Biologia_-_materialy_dlya_samopodgotovki

вред, но не уничтожая его. В тех случаях, когда паразит не обитает в организмехозяина, онконтактируетснимприпитании. Формывзаимоотношений организмов, в том числе и паразитизм, не являются абсолютно стойкими и могут переходить друг в друга. Так, комменсалы – организмы, питающиеся остатками пищи хозяина и не причиняющие ему видимого вреда – могут становиться паразитами при ослаблении иммунитета хозяина. Напротив, при полноценном питании и физическом здоровье человека некоторые паразиты могут длительное время не оказывать на него патогенного, т. е. болезнетворногодействия. Паразитоносительство– состояние, прикоторомхозяинжизнеспособногопаразитанепроявляетникакихсимптомовзаболевания. Однакооставаясьздоровым, паразитоносительможет рассеиватьвирулентные(способныезаразить) паразитарныеформыибыть источником распространения соответствующей инвазии.

Формы паразитизма многообразны, поэтому их можно классифицироватьпоразнымкритериям. Сточкизренияобязательностипаразитического образа жизни для конкретного вида различают истинный и ложный паразитизм. Истинный паразитизм – форма взаимоотношений, которая ха- рактеризуетсятеснымииглубокимиконтактамивсистемепаразит-хозяин и паразитический образ жизни является признаком вида (аскарида, бычий цепень). Ложный паразитизм – примитивная форма паразитизма, связанная со случайным попаданием полностью свободноживущих видов в организм животного или человека. Здесь они могут существовать некоторое время и, в ряде случаев, нарушать жизнеспособность хозяина, после чего либо выводятся во внешнюю среду, либо погибают. Примером служат многочисленные синантропные мухи, личинки которых могут развиватьсявпищевыхпродуктах, но, попаввкишечникчеловека, продолжают свое развитие, вызывая при этом кишечный миаз, либо проходят по пищевому тракту транзитно.

По времени контакта хозяина и паразита выделяют временный и постоянныйпаразитизм. Временныепаразитыбольшуючастьжизнипроводят во внешней среде и связаны с хозяином только в период питания (комары). Постоянные паразиты продолжительное время связаны с хозяином (острица, дизентерийная амеба). Постоянные паразиты, в свою очередь, подразделяются на стационарных и периодических. Стационарные паразиты все стадии развития осуществляют в организме или на организме хозяина. Стационарный паразитизм может сопровождаться сменой хозяев(например, малярийныеплазмодиипаразитируютворганизмахмалярийного комара и человека). Периодические паразиты лишь определенные стадии развития проводят в организме хозяина. Периодический паразитизмможетбытьимагинальнымиличиночным(ларвальным). Например,

91

личинки кривоголовки двенадцатиперстой живут в почве, а имагинальная стадия – паразит. Имагинальная стадия вольфартовой мухи является свободноживущей формой, а личинки – паразитами.

По локализации в организме хозяина паразитов разделяют на экто- и эндопаразитов. Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина: либо непосредственно на коже, либо в волосяном покрове (вши). Эндопаразиты всегда живут в теле хозяина – животного или человека. Среди эндопаразитов выделяют кожных, обитающих в толще кожных покровов (чесоточный зудень); полостных – в полостных органах, сообщающихся с внешней средой: легкие, кишечник, мочеполовые органы (легочный сосальщик); тканевых – в плазме крови (мерозоиты малярийного плазмодия), нервной ткани (трипаносома), мышцах (трихина) и внутриклеточных, поражающих отдельные клетки организма хозяина (лейшмания, шизонты малярийного плазмодия).

Некоторые паразиты могут выживать только в определенном виде хозяев, для других – хозяевами являются разные виды животных. Паразиты, обитающие в особях одного определенного вида, называются моноксенными, или специфическими. Специфические паразиты человека вызывают паразитарные заболевания антропонозы (малярия, тениаринхоз), а специфические паразиты животных – зоонозы (малярия птиц). Гетероксенныепаразитымогутиметьоченьширокийкругхозяев(комары, москиты, клещиидр.). Видыпаразитов, являющиесяобщимидлячеловекаиживотных, вызывают заболевания, которые называются антропозоонозами (лейшманиоз). Однако бывают случаи переходного характера. Например, чесоточный зудень лошади может паразитировать и на человеке, собачий цепень(паразитсобакикошек) можетвстречатьсяиучеловека. Такойвид паразитирования называется гостепаразитизм.

Паразитыназываютсяпатогенными, еслиоказываютвредноедействие нахозяинаивызываютзаболевание(печеночныйсосальщик). Организмы, которыеневызываютзаболеваний, называютсянепатогеннымиилиусловнопатогенными(например, амебакишечная). Такиепаразитысаминемогут поражать органы и ткани хозяина, но способны принимать участие в развитии болезни, вызванной другим возбудителем, отягощая ее течение.

Жизненный цикл – совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путейпередачиегоотодногохозяинакдругому. Инвазионнаяформа– стадия жизненного цикла паразита, попадающая в организм хозяина и вызывающая инвазию. Хозяин паразита – это организм, который используетсяорганизмомдругоговидакакисточникпитанияиместаобитания. Жизненный цикл большинства паразитов сопровождается сменой хозяев. Животное или человек, в котором развиваются половозрелые особи или про-

92

исходитразмножениеполовымпутем, называетсяокончательным(дефинитивным) хозяином. Развитиеличиночныхстадийосуществляетсяворганизме промежуточных хозяев. Второй промежуточный хозяин называетсядополнительным. Резервуарныехозяеванеявляютсяобязательнымив жизненномциклепаразита. Онимогутнакапливатьпаразитавинвазионной стадии и тем самым способствовать их передаче окончательному хозяину.

Обитание паразита оказывает на хозяина разнообразное патогенное действие. Механическое действие проявляется в виде повреждения тканей органами фиксации паразитов или частями ротового аппарата. Крупные паразиты могут вызывать непроходимость просвета органа, механическое раздражение, сдавливание, повреждение тканей или органов. Паразиты состоят из чужеродных для человека белков и вызывают аллергические реакции, проявляющиеся чаще в виде кожных высыпаний. Токсическоедействие(отравление) оказываютпродуктыжизнедеятельности паразита, что проявляется у больного потерей аппетита, головной болью, малокровием, бессонницей, тошнотой, рвотой, поносом, снижением работоспособности. У детей возможна задержкакак физического, так и психического развития. Питание паразитов за счет хозяина может приводить к поглощению питательных веществ (синдром обкрадывания), что проявляется как истощение, авитаминозы, малокровие. Миграция личинок такжесопровождаетсяпатогеннымэффектом. Личинкиразрушаютткани, вызывают воспалительные процессы, способствуют проникновению инфекции, оказывают токсическое действие, вызывают аллергические реакции. Присутствие паразитов отягощает течение других заболеваний.

Одновременно организм хозяина также оказывает влияние на паразита, т. к. пытается ослабить его действие или избавиться от него. Это проявляется в виде различных реакций. Клеточная реакция заключается в увеличении размеров пораженных клеток. Тканевая реакция связана с образованием вокруг покоящейся стадии паразита соединительнотканной капсулы, которая изолирует паразита от окружающих тканей. Гуморальнаяреакциязаключаетсяввыработкеантителвответнапоступлениеантигенов паразита.

Патогенное действие паразита определяет клиническую картину заболевания – симптомы болезни и жалобы больного. По клинической картине заболевания можно поставить предварительный диагноз. Для окончательной диагностики используются методы лабораторного анализа: обнаружениедиагностическихстадийпаразитавразличномматериале(крови, моче, фекалиях, мокроте), полученном от больного.

Диагноз (название болезни) происходит от латинского названия рода возбудителя путем прибавления суффиксов –as, –os или –es. Название

93

вида паразита дается по бинарной номенклатуре и состоит из 2-х слов: первое – название рода, к которому он относится, пишется с большой буквы; второе – видовой эпитет. Например: Амеба дизентерийная (Entamoeba histolytica), Амеба кишечная (Entamoeba coli), где Амеба – название рода.

Источником заражения может быть больной человек (или животные), либо паразитоноситель. При некоторых паразитарных болезнях сам хозяин может служить источником заражения для самого себя. Такие явления называются аутоинвазией (самозаражением) или аутореинвазией (повторным самозаражением).

Пути передачи возбудителей (способы заражения) могут быть разнообразными: пищевые, контактные, трансмиссивные, воздушно-пылевые, трансплацентарные, гемотрансфузионные. При пищевом (алиментарном) способе заражения возбудители попадают в организм через рот: при употреблении пищевых продуктов и воды, зараженных паразитами, через грязные руки и посуду. Яйца остриц, кроме того, могут распространяться спыльюипопадатьвпищеварительныйтрактчеловекаприротовомдыхании. При контактном способе паразиты проникают в организм человека через неповрежденную кожу или слизистые оболочки при соприкосновениисбольными(людьми, животными), зараженнымипредметамиобихода, почвой, водой. Притрансмиссивном(«трансмиссия» – передача) способе возбудителипроникаютспомощьюпереносчика, которымиявляютсячленистоногие (насекомые, клещи). Например, возбудитель малярии перено-

сится комарами рода Anopheles. Трансплацентарной (внутриутробной)

инвазией называется передача паразита от заболевшей матери в организм развивающегосяплодачерезплаценту. Например, возможнатрансплацентарная передача малярии, сонной болезни, токсоплазмоза. Гемотрансфузионная инвазия – заражение через кровь донора, болеющего, например, малярией. Соответственноэтимспособамзараженияпаразитарныеболез-

ни могут быть пищевыми, контактными и трансмиссивными.

Способы проникновения инвазионных форм могут быть активными и пассивными. Паразиты могут самостоятельно проникать в тело хозяина. Причем в одних случаях активно внедряется сама инвазионная стадия паразита (личинки анкилостомид), в других – самка паразита пристраивает свое потомство на хозяине. Например, вольфартова муха выбрасывает личинок в открытые ранки, ноздри, глаза животных и человека. При пассивном проникновении паразиты попадают в хозяина без каких-либо усилий или действий с их стороны (проглатывание яиц аскарид при употреблении в пищу немытой зелени). Наиболее распространенными способами являются активный перкутантный (через кожные покровы) и пассивный пероральный (через рот). Кроме того, паразиты могут внедряться че-

94

резслизистыеоболочки, анус, половующель, отверстиемочеиспускательного канала, ноздри и пр.

При трансмиссивном способе переносчики путем укусов животных и человека могут непосредственно вводить возбудителей в кровь (инокуляция). В этом случае возбудители находятся в слюне переносчика. Если возбудители находятся в гемолимфе, пищеварительном тракте, эскрементах переносчика, тогда заражение происходит при втирании возбудителей в кожу (контаминация).

Переносчики могут быть специфическими и механическими. В специфическом переносчике обязательно происходит часть жизненного цикла развития возбудителя. В организме механическогопереносчика смены стадий возбудителя не происходит, они связаны только пространственно. Например, яйца гельминтов или цисты простейших перемещаются на поверхности тела и конечностях комнатных мух и тараканов.

Облигатно-трансмиссивныминазываютсязаболевания, возбудители которых передаются от одного хозяина к другому только через переносчи-

ка. Возбудители факультативно-трансмиссивных заболеваний переда-

ются как через переносчика, так и другими способами.

Звенья передачи возбудителя трансмиссивного заболевания называютсяэпидемиологическойцепью, всоставкоторойвходятрезервуарвозбудителя, его переносчик и реципиент. Резервуар – это организм, где накапливается возбудитель. Переносчик – организм, который передает и распространяет возбудителя заболевания. Реципиент – здоровый организм, которому передается возбудитель.

По географическому распространению различают повсеместнораспространенные и природно-очаговые паразитарные и инфекционные заболевания. Учение о природно-очаговых заболеваниях разработано Е.Н. Павловским. Для таких болезней характерны следующие признаки:

–возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека;

–резервуаром возбудителя служат дикие животные;

–болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими условиями, биогеоценозами.

Компонентами природного очага являются:

–возбудитель;

–восприимчивые к возбудителю животные-резервуары;

–соответствующийкомплексприродно-климатическихусловий, вкоторых существует данный биогеоценоз.

Природно-очаговыезаболеваниямогутбытьтрансмиссивными(лейш- маниозы) и нетрансмиссивными (описторхоз).

95

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Паразитизм, понятиеопаразитеихозяине. 2. Экологическиеосновы классификации паразитов. 3. Феномен смены хозяев, виды хозяев. 4. Взаимоотношения в системе паразит–хозяин. 5. Инфекции и инвазии. 6. Пути проникновения паразита в организм человека. Классификация заболеваний, основанная на способах передачи возбудителя. 7. Учение Павловского о трансмиссивных заболеваниях. Виды трансмиссивных заболеваний. Эпидемиологическая цепь. 8. Зоонозы, антропонозы, антропозоонозы. 9. Характеристика природно-очаговых заболеваний. Структура природного очага, его основные компоненты. 10. Принципы систематики. Бинарная номенклатура.

МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ

Ключевые слова и понятия: копуляция; конъюгация; вегетативная форма; циста; макро- и микронуклеус; морфологические формы: трипаносомная, критидиальная, лептомонадная, лейшманиальная, метациклическая; ундулирующая мембрана; аксостиль; мерозоит; шизонт; макро- и микрогаметы; ооциста; псевдоциста; врожденный и приобретенный токсоплазмоз.

ТелоПростейшихимеетмикроскопическиеразмеры, представленотипичной эукариотической клеткой. Форма тела может быть непостоянной (саркодовые) и постоянной (жгутиковые, инфузории). У животных с постоянной формой тела на поверхности мембраны имеются дополнительные образования – пелликулаили кутикула. В цитоплазме выделяют два слоя. Эктоплазма – более светлый и плотный наружный слой. Эндоплазма – более темный и жидкий внутренний слой, в котором располагаются ядро (одно, два или больше) и органеллы. Органеллы движения бывают временными (ложноножки – выросты цитоплазмы) и постоянными (жгутики и реснички).

Паразитические виды обитают в жидких средах организмов человека и животных. Болезни, вызываемые паразитическими простейшими, на-

зываются протозойными.

Питание. Поступление веществ происходит путем фагоцитоза, пиноцитозаилиосмотически(черезповерхностьклетки). Органическиевещества перевариваются в пищеварительных вакуолях с помощью ферментов лизосом. Выделение непереваренных остатков пищи происходит либо

влюбом месте клетки (у саркодовых), либо через специальное отверстие

воболочке – порошицу (у инфузорий).

96

Выделение. Жидкие продукты обмена выделяются сократительными вакуолями, выполняющими функцию регуляции осмотического давления в клетке.

Раздражимость. Ответная реакция Простейших на действие факторов внешней среды называется таксис и проявляется движением организма в сторону раздражителя (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). Различают фототаксис (реакция на свет), хемотаксис (реакция на химические вещества) и термотаксис (реакция на температуру).

Размножение. В цикле развития Простейших чаще всего происходит чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размножение происходитпутемделенияклетки: митозомилишизогонией(множественноеделение). Половоеразмножениепредставленодвумяпроцессами– копуляцией (у большинства простейших) и коньюгацией (у инфузорий). Копуляция – это полное и постоянное соединение двух клеток в одну с образованием зиготы. Конъюгация – частичное и временное соединение двух клеток, при этом осуществляется обмен генетической информацией, заключенной в ядрах.

Жизненный цикл Простейших включает две формы: вегетативную (трофозоит) и цисту. Вегетативная форма характеризуется активным питанием, движением и размножением. В неблагоприятных условиях внешнейсреды(понижениетемпературы, отсутствиеводы) убольшинствапростейших происходит инцистирование. У них замедляются процессы обмена веществ, Простейшие перестают питаться, передвигаться, покрываются толстой защитной оболочкой и образуют цисты. В таком состоянии они способны переноситься ветром, водой или животными на большие расстояния. При попадании цисты в благоприятные условия происходит эксцистирование: плотнаяоболочкаисчезает, вновьпоявляютсяорганеллы движения, клетка начинает питаться, активизируется обмен веществ.

Классификация. ТипПростейшие(Protozoa) включаетследующиеклас-

сы: Саркодовые(Sarcodina), Ресничные(Infusoria), Жгутиковые(Flagellata), Споровики (Sporozoa).

САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

КлеткаСаркодовыхограниченатолькоплазматическоймембраной, пелликула или кутикула отсутствуют, поэтому форма тела непостоянная. Органеллами передвижения служат псевдоподии, с помощью которых они захватывают пищу. Медицинское значение имеют представители отряда

Amoebina: Entamoeba coli (кишечнаяамеба), Entamoeba gingivalis (ротовая амеба), Entamoeba histolytica (дизентерийная амеба).

97

Кишечная амеба (Entamoeba coli).

Вегетативнаяформахарактеризуетсяотсутствиемрезкойграницымежду экто- и эндоплазмой, эксцентричным расположением кариосомы (ядрышка) в ядре, наличием в цитоплазме пищеварительных вакуолей, содержащих бактерии. При движении кишечная амеба выпускает псевдоподии в разныхнаправленияхикакбы«топчетсянаместе». Цистадвухиливосьмиядерная. Локализуетсяамебавтолстомкишечникечеловека, непатогенна (условно патогенна), является комменсалом.

Ротовая амеба (Entamoeba gingivalis)

Цитоплазма вегетативной формы резко вакуолизирована, в вакуолях обнаруживаются бактерии и ядра лейкоцитов. Кариосома располагается в центре ядра. Цист не образует. Локализуется на деснах, в зубном налете и кариозных полостях зубов. Условно патогенна.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica)

В цикле развития имеет 4 стадии: цисты, мелкой вегетативной формы, тканевой формы, крупной вегетативной формы. Крупная вегетативная форма питается кровью, т. е. является эритрофагом. Она характеризуется четкой границей между экто- и эндоплазмой, расположением кариосомы в центре ядра, наличием в цитоплазме эритроцитов. Дизентерийная амеба перемещается толчками, образуя одну широкую тупую ложноножку. Циста содержит четыре ядра. Локализуется амеба в толстом кишечнике человека.

Цикл развития. Цисты попадают в желудочно-кишечный тракт с пищей или водой, их оболочка растворяется. Каждое ядро делится надвое, возникает 8 мелких вегетативных форм. Они обитают в просвете кишечника и питаются его содержимым, не оказывая патогенного действия. В дальнейшем мелкая вегетативная форма либо превращаются в цисту в нижнихотделахкишечника(возникаетцистоносительство), либопроникаетподслизистуюоболочкукишкиипревращаетсявпатогеннуютканевую форму. Последнему способствуют иммунодефицитное состояние, несбалансированное питание, неблагоприятные факторы среды и др. Тканевая форма амебы выделяет протеолитические ферменты, разрушающие ткани стенки кишечника. Размножение тканевых форм амеб приводит к образованию кровоточащих язв слизистой оболочки кишечника. Появление крови в просвете кишечника приводит к переключению мелких вегетативных формспитаниябактерияминапитаниекровьюипревращениюихвкрупных вегетативных форм. В нижних отделах кишечника эти стадии пере-

98

стают питаться кровью и превращаются в мелкие вегетативные формы, а затем в 4-х-ядерные цисты, которые с фекалиями выделяются в окружающую среду, где могут длительное время сохраняться.

Инвазионной стадией для человека является циста. Способ зараже-

ния– пищевой: цистынанемытыховощахифруктах, снекипяченойводой, грязныхрукпопадаютворганизмчеловека. Вызываемоезаболевание– амебиаз(амебнаядизентерия), распространеновстранахсжаркимклиматом. Патогенноедействиепроявляетсявобразованиикровоточащихязввтолстомкишечнике. Попаввкровеносныесосудыподслизистогослоякишки, амебы могут проникать во внутренние органы (печень, легкие), обусловливая развитие в них абсцессов. Клиническая картина болезни в остром периоде характеризуется следующими симптомами: частым, жидким стуломспримесьюслизиикрови, болямивнижнейчастиживота. Втяжелых случаях углубление язв до мышечной и серозной оболочек кишки вызывает перфорацию кишечной стенки и развитие перитонита. Эти осложнения без своевременного лечения могут закончиться летально. При хроническом (длительном) течении возникают амебомы – опухолевидные образования в стенке толстой кишки.

Лабораторнаядиагностикасостоитвобнаружениивегетативныхформ и цист в фекалиях. В острой стадии болезни обнаруживаются крупные вегетативные формы, в хронической и при выздоровлении – мелкие вегетативные и цисты. Профилактика амебиаза: личная – соблюдение правил гигиены: мыть овощи и фрукты кипяченой водой, употреблять для питья только кипяченую или бутилированную воду, мыть руки перед едой; общественная – борьба с загрязнением почвы и воды фекалиями, уничтожение механических переносчиков цист амеб (мух, тараканов), санитарнопросветительнаяработа, выявлениеилечениебольных, обследованиелюдей на цистоносительство.

ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA)

Тело инфузорий покрыто плотной оболочкой – пелликулой. Органеллами передвижения служат реснички. В эндоплазме располагаются два ядра: макронуклеус и микронуклеус. Макронуклеус – крупное ядро, которое регулируетпроцессыжизнедеятельности, микронуклеус– малоеядро, принимает участие в половом размножении. Для инфузорий характерен сложный пищеварительныйаппарат, состоящийизклеточногортацитостома, клеточнойглоткицитофарингсаипорошицы. Выделениежидкостипроисходитс помощью2-хсократительныхвакуолей, с5–7 приводящимиканаламиукаждой. Вода с продуктами обмена поступает в приводящие каналы, а затем в вакуоли. Вакуолипериодическисокращаютсяивыделяютжидкостьнаружу.

99

Бесполое размножение происходит путем митоза, а половое – в форме конъюгации. Приконъюгациидвеинфузориивременносоединяются, между ними образуется цитоплазматический мостик. Их макронуклеусы растворяются, микронуклеусыделятсяначетыреядра, триизнихпогибают, а четвертое делится на два ядра: мигрирующее и стационарное. Инфузории обмениваютсямигрирующимиядрами, цитоплазматическиймостикисчезает, и особи расходятся. Макронуклеус и микронуклеус образуются заново, генетическая информация каждой особи обновляется.

Балантидий (Balantidium coli).

Локализация балантидия – толстый кишечник человека. Цикл развития включает вегетативную форму и цисту. Цисты овальную или шаровидную форму, в них четко определяется бобовидный макронуклеус. Ин-

вазионная стадия для человека – циста. Способ заражения – пищевой

(через загрязненные цистами овощи и фрукты, грязные руки, некипяченую воду). В кишечнике человека цисты превращаются в вегетативные формы. Вызываемое заболевание – балантидиаз, характеризуется образованием кровоточащих язв в кишечнике, кровавым поносом, болями в животе. Основным резервуаром балантидия служат свиньи. Лабораторная диагностика – обнаружение вегетативных форм в фекалиях, т. к. в организме человека инцистирование чаще всего не происходит. Профилактика: личная – соблюдение правил личной гигиены, мытье овощей, фруктов, кипячение воды для питья; общественная – борьба с загрязнением среды фекалиями, организация труда на свинофермах, выявление и лечение больных.

ЖГУТИКОВЫЕ (FLAGELLATA)

Форма тела Жгутиковых постоянная, т. к. имеется пелликула. В эндоплазме находится одно или два ядра. Органеллами передвижения служат жгутики, которые отходят от базального тельца и кинетопласт. У некоторыхпредставителеймеждутеломижгутикоместьундулирующаямембрана, которая также служит для движения.

Вклассевыделяют2 отряда: Первичномонадные(Protomonadina) иМногожгутиковые (Polymastigina). Медицинское значение в отряде Первичномонадных имеют представители семейства Трипаносомовых. Их отличительнымпризнакомявляетсяспособностьобразовыватьвциклеразвитиянесколькоморфологическихформ: трипаносомную, критидиальную, лептомонадную, лейшманиальнуюиметациклическую. Лептомонаднаяформаимеет длинный жгутик, начинающийся на переднем крае тела, ундулирующая мембрана отсутствует. Лейшманиальная – имеет округлую форму и круп-

100