Biologia_-_materialy_dlya_samopodgotovki

вопричинойдифференцировкиклетокявляетсяхимическаяразнородность цитоплазмы яйцеклетки (ооплазматическая сегрегация), которая усиливается после оплодотворения. Далее формируется разнородность цитоплазмы бластомеров, поэтому в них возникают разные эмбриональные индукторы. Эти индукторы включают в работу специфические гены, в результате в разных клетках синтезируются разные белки. Вследствие этого клетки разных участков зародыша приобретают отличия в строении.

В процессе эмбриогенеза меняется реакция зародыша на внешние воздействия, наблюдаютсякритическиепериоды, вовремякоторыхзародыш наиболеечувствителенкповреждающемудействиюразнообразныхфакторов. Вразвитиичеловеканаибольшеезначениеимеютследующиекритическиепериоды: имплантации– внедрениевстенкуматки(6–7-есуткипосле оплодотворения), плацентации– образованиеплаценты(конецвторойнедели беременности), стадия усиленного роста головного мозга (15–20 недели развития зародыша) и перинатальный период (роды).

Послерожденияиливыходаорганизмаизэмбриональныхоболочекначинаетсяпостэмбриональныйпериодонтогенеза, втечениекоторогопроисходитегодальнейшееразвитие, дифференцировкаиусложнениеорганов продолжаются. Различаютдватипапостэмбриональногоразвития: прямое

инепрямое. Прямое (или неличиночное) развитие характеризуется тем, что из зародышевых оболочек выходит организм, похожий на взрослый, но меньших размеров. В дальнейшем происходит его рост и половое созревание. При непрямом развитии (с личиночным типом) из зародышевых оболочек выходит организм (личинка), непохожий на взрослый. Такой тип развития называется развитием с превращением (метаморфозом). Метаморфоз может быть полным и неполным. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Под покровами куколки происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи (имаго).

Во время постэмбрионального периода закономерности развития по сравнению с эмбрионезом существенно изменяются. Организм находится непосредственно среди постоянно изменяющихся факторов внешней среды, его развитие осуществляется более медленно по сравнению с эмбриональным периодом. В постэмбриональном периоде осуществление всех физиологических функций организма происходит под контролем единой нейро-эндокринной регуляции (НЭР). НЭР определяет согласованность функций всех частей организма; обеспечивает гомеостаз и адаптацию организма к условиям внешней среды. Она обеспечивается работой нервной

иэндокринной систем, ведущая роль принадлежит нервной системе. Взаимодействие этих систем происходит на уровне гипоталамуса, нервные

81

клеткикоторогоспособныксинтезунейросекретов. Этивеществапокровеносномуруслупопадаютвпереднююдолюгипофиза. Подвлияниемнейросекретаклеткипереднейдолигипофизасинтезируюттропныегормоны (СТГ, ГТГ, ТТГ), которые попадая в кровь, могут изменять функцию периферических желез внутренней секреции. Гормоны периферических желез по кровеносному руслу достигают клеток органов-мишеней, изменяют их работу, оказывают влияние на обмен веществ, развитие, рост организма и другие процессы жизнедеятельности.

Впереднейдолегипофизаимеется3 видаклеток: эозинофильные– синтезируют соматотропный гормон (роста или СТГ); базофильные – синтезируют тиреотропный гормон (ТТГ), оказывающий влияние на щитовиднуюжелезуигонадотропныйгормон(ГТГ), влияющийнаполовыежелезы.

Гормоны гипофиза, щитовидной и половых желез обладают формообразовательным действием, т. е. они участвуют в формировании органов, влияют на все процессы, происходящие в постэмбриогенезе. К процессам формообразования относятся рост, метаморфоз и формирование признаковпола. Например, общаясхемаНЭРпроцессовроста: ЦНС→гипоталамус → гипофиз → СТГ→ клетки → усиление процессов деления → рост.

Важнымэтапомпостэмбриональногоразвитияявляетсянаступлениерепродуктивногопериода, т. к. начинаютфункционироватьполовыежелезы, осуществляется гаметогенез и животные способны размножаться. Функция половых желез характеризуется цикличностью. Различают 3-и группы животных по цикличности: моноцикличные – 1 пик активности в год (1 период размножения); дицикличные – 2 пика активности (размножение 2 раза в год); полицикличные – несколько пиков активности, непрерывноактивны(человек). Функцияполовыхжелезконтролируетсягормонами передней доли гипофиза. Под влиянием половых гормонов развиваются вторичные половые признаки, в результате самец и самка отличаются по внешнему виду. Эти отличия называются половой диморфизм; он можетбытьпостоянным, какучеловека, илисезонным. Учеловекаразличают 5 уровней полового диморфизма. 1. Генный (хромосомный) определяется на стадии зиготы и зависит от набора половых хромосом (ХХ или ХY) и гена ТДФ. 2. Клеточный формируется с 13–18 дня онтогенеза, когда гетерохроматизируется одна из Х хромосом, и определяются наличием или отсутствием телец Барра. Этот уровень стабилен, но менее надежен (патологиипополовымхромосомам). 3. Органныйформируетсясо2–3-го месяца развития плода, когда начинается развитие гонад и синтез ими половых гормонов. Формируются наружные и внутренние половые органы. 4. Формированиесистемногоуровняопределяетсяразвитиемэндокринной системы. Подвлияниемихгормоновформируютсяразличиявкостной, мы-

82

шечнойидругихсистемахорганов. 5. Организменныйформируетсясначалом пубертатного периода. В это время у человека развиваются вторичные (различия в форме тела, росте, тембре голоса, оволосении) и третичные(особенностипсихики, поведения, влечениеполов) половыепризнаки.

Толькогенныйиклеточныйуровнисохраняютсяотносительностабильными на протяжении всего онтогенеза. Остальные выражены только в репродуктивный период.

Схема НЭР развития признаков пола

ЦНС → гипоталамус → гипофиз → ГТГ → гонады → половые гормоны → признаки пола (половой диморфизм).

Завершается постэмбриональное развитие старением и смертью.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Понятие онтогенеза и его периоды. 2. Характеристика предэмбриональногопериода. 3. Эмбриогенез, егоэтапы. 4. Определениеихарактеристикадробления. 5. Строениебластулы. 6. Понятиегаструляции, процессы, лежащиевееоснове. 7. Понятиегистогенезаиорганогенеза, производные эктодермы, энтодермыимезодермы. 8. Причиныдифференцировкиклеток вэмбриогенезе. 9. Понятиепостэмбриональногоразвития; еговиды, иххарактеристика. 10. Нейро-эндокринная регуляция процессов роста и формирования признаков пола. 11. Уровни полового диморфизма у человека.

ГОМЕОСТАЗ

Ключевыесловаипонятия: генетический; структурный; иммунологический; гомеостазжидкойчастивнутреннейсреды; репарацияДНК; антитела; антигены; клеточный и гуморальный иммунитет.

Гомеостаз – совокупность приспособительных реакций организма, направленных на устранение или максимальное ограничение действия фактороввнутреннейиливнешнейсреды. Проявлениягомеостазанаблюдаются на разных уровнях организации живых систем – от молекулярного до организменного и популяционного. Несмотря на то, что организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, основные физиологические показатели продолжают оставаться в пределах нормальных величин и поддерживается устойчивое состояние здоровья в течение длительного времени благодаря процессам саморегуляции. Следовательно, понятиегомеостаза не связано со стабильностью процессов. Вответнадействиевнутренних и внешних факторов происходит некоторое изменение физиологи-

83

ческихпоказателей, арегуляторныесистемыобеспечиваетподдержаниеотносительного постоянства внутренней среды.

Различаютследующиевидыгомеостаза: генетический, структурный, иммунологический, гомеостазжидкойчастивнутреннейсреды(кровь, лимфа, межтканевая жидкость). Генетический гомеостаз – сохранение генетической стабильности благодаря прочности физико-химических связей ДНК и ееспособностиквосстановлениюпослеотносительнонебольшогоповрежденияоднойцепиполинуклеотидов(репарацияДНК). Полуконсервативный способсинтезаДНКпопринципукомплементарностиоптималендляточной передачи наследственной информации. Однако под воздействием мутагенныхфакторовмогутвозникатьошибкирепликации. Вбольшинствеслучаев осуществляется восстановление генома клетки, исправление повреждения, благодаря репарации. При нарушении механизмов репарации нарушается генетическийгомеостазкакнаклеточном, такинаорганизменномуровнях.

Важный механизм сохранения генетического гомеостаза – диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются большей стабильностью функционирования благодаря наличию у них двух генетических программ, что повышает надежность генотипа. Большую роль в процессе гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.

Структурный гомеостаз – это постоянство морфологической организациинавсехуровняхбиологическихсистем(клетки, ткани, органа, систем организма). Этот вид гомеостаза обеспечивает морфологическое постоянство и является основой жизнедеятельности организма. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которымисвязаныбиоэнергетическиепроцессыирегулированиетранспорта веществ в клетку и из нее. В клеткенепрерывноидутпроцессыизмененияи восстановления органелл, разрушаются и восстанавливаются сами клетки. Восстановление внутриклеточных структур, клеток, тканей, органов в процессежизнедеятельностиорганизмапроисходитблагодаряфизиологической регенерации, а после повреждения – репаративной.

Гомеостаз жидкой части внутренней среды – постоянство состава крови, лимфы, тканевойжидкости, осмотическогодавления, общейконцентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т. д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определенном уровне благодаря сложным физиологическим механизмам.

Иммунологический гомеостаз – подержание постоянства внутренней средыорганизмапутемсохраненияантигеннойиндивидуальностиособи. Под иммунитетомпонимаютспособзащитыорганизмаотживыхтеливеществ,

84

несущихнасебепризнакигенетическичужероднойинформации. Чужероднуюгенетическуюинформациюнесутбактерии, вирусы, простейшие, гельминты, белки, клетки, включая измененные клетки самого организма. Все эти факторы являются антигенами – веществами, которые при введении в

организмспособнывызватьобразованиеантителилидругуюформуиммунного ответа. Ф. Вернет (1961) сформулировал положение, согласно которомуосновноезначениеиммуннойсистемысостоитвраспознавании«своего» и «чужого», т. е. в сохранении постоянства внутренней среды – гомеостаза.

Иммунная система имеет центральное звено (красный костный мозг, вилочковая железа – тимус) и периферическое звено (селезенка, лимфоузлы). Защитные реакции осуществляются лимфоцитами, образующимися в указанных органах. В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Привстречесчужероднымиантигенами они дифференцируются в плазматические клетки, которые выделяютвкровьспецифическиебелки– иммуноглобулины (антитела). Эти антитела, соединяясь с антигенами, обезвреживают их. Такая реакция получила название гуморального иммунитета. Т-лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе). Они обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки (примером может служить отторжение трансплантата), и мутантные клетки собственного организма. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих.

Регуляцию гомеостаза осуществляют ЦНС и эндокринная система, объединение нервных и эндокринных механизмов регуляции гомеостаза происходит в гипоталамусе. Общий принцип проявления гомеостатических реакций: отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация). Знание описанных выше закономерностей необходимодлябудущеговрача, т. к. любоезаболеваниевозникаетвследствиенарушения этих механизмов, а врач должен найти пути и способы восстановления гомеостаза у человека.

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕГЕНЕРАЦИИ

Ключевые слова и понятия: уровни регенерации; физиологическая и репаративнаярегенерация; способырегуляцииистимуляциирегенерации.

Универсальным механизмом поддержания постоянства строения организма, егоцелостности, т. е. структурногогомеостазаявляетсяфизиологическая и репаративная регенерация. Регенерация – это способность вос-

85

станавливать целостность различных структур (от частей клетки до организма) после естественного старения или повреждения. Регенерация является фундаментальным свойством живых организмов и обнаруживается у всех видов на протяжении всего онтогенеза.

Классификации регенерации

I. По уровню регенерации:

–молекулярный(обновлениемолекулбелков, углеводовилипидовво внутриклеточных структурах);

–субклеточный (восстановление отдельных частей органелл),

–клеточный (деление малодифференцированных камбиальных или зрелых клеток после дифференцировки);

–тканевой (восстановление тканей, происходит на базе внутриклеточной и клеточной регенерации);

–органный (восстановление органов);

–системный (восстановление систем органов);

–организменный.

Взависимости от преобладания того или иного уровня регенерации в тканях различают следующие формы регенерации:

а) клеточная– возникаетворганахитканях(эпидермис, эпителийслизистых оболочек, соединительная ткань), где находятся стволовые (камбиальные) клетки с высокой митотической активностью. Гибель клеток в этихтканяхгенетическизапрограммирована. Закономерночередуютсягибельивозмещениепогибшихклетокновымиделящимися(эритроцитытеплокровных животных сменяются за 2–4 месяца; эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 суток). Осуществляется путем увеличения числа клеток (гиперплазия);

б) смешанная– характернадляоргановитканей, содержащихстабильные клетки (легкие, печень, почки и т. п.); осуществляется путем гиперплазии самих клеток и гиперплазии ультраструктур внутри клеток. В составе этих тканей имеются камбиальные клетки с низкой митотической активностью.

в) внутриклеточнаяосуществляетсявтканях, гдестволовыхклетокнет, возможно лишь обновление изношенных органелл зрелых клеток (клетки миокарда).

II. Повидам– физиологическая, репаративная. Физиологическаярегенерация(ФР) – процессобновленияфункционирующихструктурорганизма послеихестественногоизносапринормальнойжизнедеятельности. БлагодаряФРподдерживаетсяструктурныйгомеостазиобеспечиваетсявозможность постоянного выполнения органамиих функций. Действуетна протя-

86

жениивсегоонтогенеза. СобщебиологическойточкизренияФРэтопроявлениесамообновления. ФРнесвязанасдействиемкакого-либоповреждаю- щегофактораиосуществляетсяспомощьюапоптоза. Апоптоз– этогенетическизапрограммированнаягибельклеткивживоморганизме. Некрозосуществляетсяприучастиигидроипротеолитическихферментовприобязательномявленииапоптоза. Апоптозосуществляетсязасчетактивацииособых ферментов, в результате возникает фрагментация ядра и всей клетки. Клеткаделитсянаапоптозныетельца. Каждыйфрагментсодержитэлементыядра, цитоплазму. Этофазаобразованияапоптозныхтелец. Затемследует фаза фагоцитоза – апоптозные тельца захватывают рядом расположенные клетки и макрофаги. Никакой воспалительной реакции не происходит. ФР осуществляется под контролем нейро-эндокринной регуляции (обновление эпителия кишечника, матки; эпидермиса кожи; рост ногтей и волос).

Репаративнаярегенерация(РР) – восстановлениебиологическихструктур после повреждения.

Положения теории регенерации

1.Впределахтипаспособностькрегенерации(Р) разная, носповышениемуровняорганизациинеутрачивается, апринимаетразличныеформы (болеенизкоорганизованныеживотныеобладаютлучшейспособностьюк регенерации наружных органов, из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные).

2.Способность к Р уменьшается с возрастом организма.

3.По мере дифференцировки тканей способность к Р не утрачивается.

4.При Р возможна замена одной ткани на другую.

Способность к регенерации носит приспособительный характер, она лучшевыраженавтехорганах, которыечащеподвергаютсяповреждению, иутехживотных, которыевприродныхусловияхтеряюторганы. РРочень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, объемам повреждения, способамвосстановления. Повреждающимифакторамимогутбыть механическаятравма(оперативноевмешательство), действиеядов, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, болезнетворные агенты.

Объем повреждения и последующее восстановление различны. Возможно восстановление целого организма из группы соматических клеток (губки и кишечнополостные; новое растение из одной соматической клетки у моркови и табака; клонирование). Восстановление больших участков организма, состоящих из комплекса органов (восстановление морскойзвездыизодноголуча). Широкораспространенарегенерацияотдельных органов (конечность тритона, хвост ящерицы, заживление кожных ран, переломов костей).

87

По степени восстановления РР может быть типичной (полной) – гомоморфоз и атипичной (неполной). При гомоморфозе восстанавливается полное исходное строение ткани, ее структура остается неизменной. Распространена у организмов, способных к бесполому размножению (белая планария, гидра, моллюски). Атипичная регенерация имеет разновидности. Гипоморфоз – регенерация с частичным замещением поврежденной структуры (у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности). Гетероморфоз – появление иной структуры на месте утраченной (конечности на месте глаза у членистоногих).

Существует несколько способов РР: эпиморфоз и морфаллаксис. Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от раневой поверхности (регенерацияконечноститритонаиаксолотляизученадетально). Этоистинное новообразование, происходит за счет митозов. Морфаллаксис – это регенерация путем перестройки регенерирующего участка (восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части). На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием морфаллаксис осуществляется без митозов.

Регенерация у человека

Регенерируют все ткани, более всего эпителиальная и соединительная. Способы регенерации органов человека различны.

1.Эпиморфоз: восстановлениеповрежденияэпидермиса(неполнослойная рана), эпителия (кишечника, бронхов), эндотелия сосудов, трубчатых костей (при неосложненном переломе), аксонов нервных клеток, пластинчатых костей (слабовыражена).

2.Регенерациясобразованиемрубца– такрегенерируетсоединительная тканьприполнослойныхдефектахкожи. Вэтомпроцессевыделяютстадии:

– воспаления – удаление некротического детрита;

– пролиферации(размножения) клеток– образованиенезрелойсоединительной (грануляционной) ткани;

– созревания (образование рубцовой соединительной ткани), сокращение и уплотнение рубца.

3.Регенерационная гипертрофия характерна для внутренних органов. Заключаетсявувеличенииразмеровостаткаорганабезвосстановленияисходнойформы. Восстанавливаетсяобъем, массаифункцияоргана. Например, при краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не вос-

88

станавливается, внутриоставшейсячастиусиливаетсяразмножениеклеток (гиперплазия) и восстанавливаются исходные массаи объем, но не форма.

4. Компенсаторная гипертрофия – изменение в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов (гипертрофияоднойизпочекприудалениидругой; увеличениелимфатическихузлов при удалении селезенки).

Механизмы регуляции регенерации

1.Нервныемеханизмырегуляциинаправленынаобеспечениепитательными веществами и кислородом клеток в области регенерации (трофическая функция нервной системы).

2.Гуморальные факторы – кейлоны (гликопротеины), синтезирующиеся соматическими клетками (эпителиальные, клетки крови и т. д.), попадая в кровь, сдерживают пролиферацию, снижают синтез ДНК и митотическую активность. Антагонисты кейлонов – факторы роста, антикейлоны ситезируются в соединительной ткани;

3.Гормональныефакторы: а) СТГ, гормоныщитовиднойжелезыстимулируютпролиферациюиактивнуюрегенерацию; б) минералокортикоидыстимулируют, аглюкокортикостероидысдерживаютвоздействиенарегенерацию;

4.Иммунныефакторы– лимфоцитывыполняютинформационнуюроль, Т-лимфоцитыстимулируютэффектзаживления, аВ-лимфоцитыугнетают.

Внастоящеевремяинтенсивноизучаютсяпроблемырегенерации, связанные с медициной. Задача медицины – стимулировать восстановительные процессы в тканях и органах человека с низкой регенерационной способностью. Известно несколько методов стимуляции. 1. Усиление нервногообеспечениярегенерата(созданиеусловийдляростаотростковнервныхклеток). 2. Механические: дополнительнаятравматизациятканейвобласти повреждения вызывает дедифференцировку сохранившихся зрелых клетокиихпролиферацию. 3. Устранениеформированияфиброзногорубцаврегенерате(ферментамитрипсином, эластазой, инъекцияАКТГидр.).

4.Химические: нанесение в область повреждения NaCl, СаСl2, трипсина, кислот и др. веществ. 5. Физические: электрический ток, лазерное и некоторые другие виды излучения определенных параметров. 6. Индукция (имплантирование костных опилок в область перелома запускает остеогенез). 7. Биологически активные вещества: ростовые факторы (антикейлоны), витамин В12, АТФ, РНК.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Понятие гомеостаза, его виды. 2. Механизмы поддержания различных видов гомеостаза. 3. Понятие иммунитета, его виды. 4. Понятие реге-

89

нерации, еевиды. 5. Физиологическаярегенерация, уровниееосуществления. 6. Уровниосуществлениярепаративнойрегенерации, классификация. 7. Положениятеориирегенерации. 8. Гомоморфозигетероморфоз. 9. Способы репаративной регенерации (морфаллаксис и эпиморфоз). 10. Способыосуществлениярепаративнойрегенерацииучеловека. 11. Способыстимуляции регенерации органов и тканей.

РАЗДЕЛ V

ПАРАЗИТИЗМ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

Ключевыесловаипонятия: паразитихозяин; классификациипаразитов; смена хозяев; окончательный, промежуточный, дополнительный, резервуарныйхозяева; инфекциииинвазии; пищевой, контактный, трансмиссивныйспособызаражения; облигатно-трансмиссивныеифакультативно- трансмиссивные заболевания; инокуляция; контаминация; эпидемиологическая цепь; зоонозы, антропонозы, антропозоонозы; природно-очаговые заболевания.

Паразитологией называется наука, изучающая строение, распространение паразитов, вызываемые ими заболевания и способы борьбы с ними. Медицинскаяпаразитологияизучаетособенностистроенияижизненных цикловпаразитовчеловека, взаимоотношениявсистемепаразит-хозяин, а также методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных заболеваний. В паразитологии выделяют три раздела. Протозоология изучает паразитовчеловекаизтипаПростейших; гельминтология– червей, являющихсяпаразитами человека; арахноэнтомология– членистоногих – переносчиков и возбудителей заболеваний человека.

Паразитарные болезни вызываются живыми организмами. Заболевания, обусловленные вирусами, бактериями, спирохетами, риккетсиями и грибами, называются инфекционными. Паразитарные болезни, возбудителями которых являются животные-паразиты, называются инвазиями.

Однойизформвзаимоотношениймеждуорганизмамиразныхвидовявляется паразитизм, при которой две особи (паразит и хозяин) составляют единую биологическую систему. Паразит – это организм, использующий особьдругоговида, какисточникпитанияиместообитания, причиняяему

90