Biologia_-_materialy_dlya_samopodgotovki

Филогенез дыхательной системы человека осуществлялся по 3-м направлениям: усовершенствованиестроениялегкого, проявляющеесявувеличенииповерхностигазообмена; появлениеидифференцировкаВДП; появление органов, обеспечивающих вентиляцию легкого.

Среди ВПР человека, обусловленных филогенезом, описаны различ-

ные аномалии дыхательной системы. Бронхо-легочные кисты – поло-

стивлегком, округлойформы(солитарныеилимножественные), отграниченные от окружающих тканей стенкой недифференцированного бронха (возврат к структуре легкого земноводных). Лечение хирургическое. Кистозная гипоплазия легкого (гипоплазия – недоразвитие). Недоразвиты целые доли легкого, они представляют собой полости, связанные с бронхами. Оба порока характеризуются резким снижением газообмена и приводят к легочной недостаточности. Последствия: застой воздуха, воспалительныепроцессы, фиброзлегкого. Эзофаготрахеальныесвищи– сквозные отверстия между пищеводом и трахеей. Последствия: у младенца при вскармливании пища может попасть в трахею, легкие и вызвать воспалительныепроцессы(пневмонию). Гипоплазиядиафрагмы– недоразвитие отдельных участков мышцы вплоть до полного ее отсутствия.

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Впервыекровеноснаясистемапоявиласьунемертин, затемукольчатых червей. Существуетдвепричиныеевозникновения: появлениелокальных органов дыхания и появление вторичной полости тела – целома (из целомического эпителия формируются сосуды). У хордовых животных кровеносная система всегда замкнутая.

Кровеносная система ланцетника замкнута, 1 круг кровообращения.

Сердцанет, егофункциювыполняетучастокбрюшнойаорты, отходящийот венозногосинуса; вобластиглоткиотбрюшнойаортыотходит100–150 пар приносящих жаберных артерий, они не разветвляются в жабрах на капилляры. После газообмена кровь собирается в два сосуда – сонные артерии, которые снабжают головной конец тела, остальное тело кровоснабжается из спинной аорты. Впервые появляется воротная система печени.

Кровеноснаясистемарыбзамкнутая, 1 кругкровообращения, двухкамерное сердце (предсердие и желудочек) располагается в области глотки. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса начинается брюшная аорта, которая разделяется на 4 пары жаберных артерий. Помимо воротной системы печени, появляется воротная система почек. В эмбриогенезе у зародышей рыб закладывается 7 пар сосудов, которые направляются к жаберным пе-

141

регородкам. Они охватывают глотку и смыкаются на спинной стороне, называютсяжаберныеилиартериальныедуги. Кконцуэмбриогенеза1-яи 2-япарыпревращаютсявподъязычнуюичелюстную, с3-йпо6-ю– функционируют как приносящие жаберные артерии, 7 – атрофируется.

Кровеносная система земноводных является замкнутой, появляется

2-йкругкровообращения. Причинавозникновениямалого(легочного) круга – наземный образ жизни и формирование легкого как органа дыхания. Сердце трехкамерное: правое и левое предсердие, общий желудочек. Сохраняетсявенозныйсинус, примыкающийкправомупредсердию, отжелудочка отходит артериальный конус. Артериальный конус на выходе из желудочка делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, несущие венозную кровь к легким и коже и начинающие малый круг кровообращения; дуги аорты (левая и правая), они огибают сердце, образуют спинную аортусосмешаннойкровью, начинаютбольшойкругкровообращения; сонные артерии несут артериальную кровь к голове. В эмбриогенезе у зародышей закладывается 7 пар жаберных артерий. В дальнейшем 1, 2, 5, 7-я пары атрофируются; 3-я дает начало сонным артериям; 4-я – дугам аорты; 6-я– кожно-легочнымартериям. Закладываются2-апротока, соединяющие эти жаберные дуги: сонный проток соединяет дуги аорты и сонные артерии; боталлов проток соединяет дуги аорты и кожно-легочные артерии.

Кровеносная система рептилий. Сохраняется трехкамерное сердце. Его желудочек разделен неполной перегородкой, которая в момент сокращения становится полной, происходит разделение артериальной и венозной крови. Кровь смешивается в желудочке только в момент диастолы. Сохраняется венозный синус, примыкающий к правому предсердию. Артериальный конус редуцируется, от различных частей желудочка отходят самостоятельно три сосуда, несущие разную по составу кровь: от правой части желудочка – легочная артерия (венозная кровь в малый круг); над

межжелудочковойперегородкой– леваядугааорты(смешаннаякровь);

от левой части желудочка – правая дуга аорты (артериальная), от нее берут начало сонные артерии. Закладка и дифференцировка артериальных дуг осуществляется так же, как у земноводных.

Кровеносная система птиц замкнутая, четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), два круга кровообращения. Желудочек полностью разделен перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) части. От сердца отходит два сосуда: правая дуга аорты из левого желудочка, легочная артерия из правого желудочка. В эмбриогенезе птиц происходит закладка 7-и пар артериальных дуг. К концу эмбриогенеза 1-я, 2-я, 5-я и 7-я пары атрофируются; 3-я пара дает начало сонным артериям; 4 – развивается ассиметрично: правый сосуд образует правую дугу аорты, левый – редуцируется; 6-ая пара – превращается в легочные артерии.

142

Кровеносная система млекопитающих. Четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. От сердца отходят два самостоятельных сосуда, от каждого желудочка. В отличие от птиц сохраняется не правая, а левая дуга аорты. Она отходит от левого желудочка, от правого желудочка – легочный ствол. Эти сосуды образуются в эмбриогенезе путем разделения общего артериального ствола. В эмбриогенезе у зародышей млекопитающих закладывается 7 пар артериальных дуг. К концу эмбриогенеза 1, 2, 5 и 7 пары атрофируются; 3 пара дает начало сонным артериям, левый сосуд 4-й пары превращается в левую дугу аорты, а правый – атрофируется; 6 – дает начало легочным артериям.

Филогенезкровеноснойсистемыосуществлялсяв3-хнаправлени-

ях: появлениеидифференцировкасердцапутемувеличенияегокамер; редукция и видоизменение артериальных дуг; появление и дифференцировка малого круга кровообращения.

На основе филогенеза кровеносной системы позвоночных можно установить пороки развития этой системы у человека. Эти ВПР делят на две группы: ВП сердца и пороки магистральных сосудов. ВП сердца: а) аномалии, связанные с нарушением положения сердца, по механизму – гетеротопии(шейнаяэктопиясердца, декстрокардия– расположениесердцасправа); б) пороки, связанныеснезаращениеммежжелудочковойимежпредсердной перегородок, по механизму – гетерохронии (2-х или 3-х камерное сердце).

Втораягруппапороков– аномалиимагистральныхсосудов. Ихпричина заключается в нарушении редукции артериальных дуг. Аортальное кольцо – порок, при котором происходит сохранение обоих (левого и правого) сосудов 4-ой пары артериальных дуг. Они образуют кольцо вокруг трахеи

ипищевода. По мере роста ребенка аортальное кольцо сдавливает трахею

ипищевод, затрудняя дыхание и глотание. Механизм развития – гетеротопия. Лечение – хирургическая коррекция. Правая дуга аорты – самая частая аномалия дуг. Механизм развития: в эмбриогенезе происходит редукция не правой, а левой дуги 4-ой пары сосудов. Общий артериальный ствол – это сосуд, который в эмбриогенезе отходит от желудочка. В норме вдальнейшемонразделяетсяспиральнойперегородкойналевуюдугуаорты и легочную артерию. Порок заключается в том, что перегородка не образуется и кровь в общем стволе смешивается. Порок с жизнью не совме-

стим. Транспозицияаортыилегочнойартерии. Патологиясвязанасна-

рушениемрасположениясосудов: дугааортыотходитотправогожелудочка, легочный ствол – от левого. Механизм возникновения – гетеротопия. Причина появления порока заключается в образовании в эмбриогенезе в общем артериальном стволе не спиральной, а прямой перегородки. Порок несовместимсжизнью. Незаращениеботалловапротока. Вэмбриогене-

143

зеучеловекаэтотпротоксоединяет4-ю(дугуаорты) с6-ойпаройсосудов (легочной артерией) и должен зарастать к 10-ой неделе после рождения. Порок развивается при незарастании протока; по механизму – гетерохрония. Проявляется в забросе крови в легкие, увеличении давления в малом круге, развиваются застойные явления в легком, формируются признаки легочнойисердечно-сосудистойнедостаточности. Лечениехирургическое.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Биогенетический закон, понятие рекапитуляции. 2. Типы преобразований органов в эволюции онтогенезов, характеристика, примеры. Нарушения в онтогенезе места и времени закладки органов. 3. Понятие атавизмов, атавистические пороки развития, механизмы их возникновения. 4. Классификацияврожденныхпороковразвития. 5. Классификациятипов внешнего дыхания. 6. Эволюция поверхностного типа дыхания. 7. Эволюция кишечного типа дыхания. Этапы образования легкого позвоночных. 8. Характеристика дыхательной позвоночных. 9. Общие направления эволюции дыхательной системы человека. 10. Филонтогенетически обусловленные врожденные пороки развития дыхательной системы человека, их характеристика. 11. Кровеносная система ланцетника как основа эволюции кровеносной системы позвоночных. 12. Характеристика кровеносной системы позвоночных. 13. Основные направления эволюции кровеносной системычеловека. 14. Врожденныепорокисердечно-сосудистойсистемы: причины их развития, основные группы.

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Ключевые слова и понятия: пищеварение полостное, пристеночное, внутриклеточное; гомо- и гетеродонтная зубная системы; гиостилия; аутостилия; гиомандибулярный хрящ; прото- и метанефридии; предпочка, первичная и вторичная почки; вольфов и мюллеров каналы; виды маток: двойная, двурогая, простая; типы нервной системы: диффузная, нервных стволов, брюшнаянервнаяцепочка, ганглиозная, нервнаятрубка; архикортекс, неокортекс.

Пищеварение – преобразование сложных органических соединений в простые, лишенные видовой специфичности, которые могут усваиваться организмом. Пищеварение осуществляется с помощью пищеварительных ферментов. Классификации пищеварения: 1) по месту образования ферментов: собственно пищеварение – ферменты образуются в этом же орга-

144

низм, где происходит пищеварение; симбионтное – ферменты синтезируют бактерии, обитающие в пищеварительной трубке животных; аутолитическое – ферменты содержатся в самих пищевых продуктах; 2) по месту собственнопищеварения: полостное(дистантное) происходитвполости трубки, за счет ферментов пищеварительных желез, расположенных либо в слизистой, или вне пищеварительной трубки; пристеночное – на наружной поверхности плазмолеммы клеток слизистой кишечника за счет ферментов, которые выделились из этих клеток, но остались фиксированными на мембране; внутриклеточное происходит в пищеварительных вакуолях (лизосомах) путем фаго- и пиноцитоза.

Впервые пищеварительная система в виде трубки появляется у плоских червей, она состоит из 2-х отделов: переднего (эктодермального происхождения) и среднего (энтодермального). Задний отдел пищеварительнойтрубкивпервыепоявляетсяукруглыхчервей. Входефилогенезапищеварительнойсистемыпроисходитдифференцировкапереднегоотдела: челюстнойаппарат, ротовыепридатки, зубнаясистема. Видызубныхсистем: гомодонтная зубная система (зубы одинаковые по строению и функциям) и гетеродонтная зубная система (зубы разные по строению и функциям). Дифференцировка среднего отдела кишечника происходит по функции.

Основные направления эволюции пищеварительной системы по-

звоночных: появлениепищеварительнойтрубкииеедифференцировкана отделы; появлениеэлементарныхжелезистыхобразованийсдифференцировкой их в сложные пищеварительные железы; дифференцировка функций пищеварительной трубки (в желудке и 12-перстной кишке – полостное пищеварение, в тонком отделе кишечника – внутриклеточное и пристеночное пищеварение).

Филонтогенетически обусловленные ПР пищеварительной систе-

мы человека: волчья пасть и заячья губа; латеральные свищи шеи (возникают вследствие прорыва жаберных карманов); закладка двух рядов зубовианомалииотдельныхгруппзубов(клыкикакрезцыирезцыкакклыки); добавочные доли печени; добавочные доли поджелудочной железы и ее гетеротопия; очень длинный аппендикс.

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА ПОЗВОНОЧНЫХ

(для студентов стоматологического факультета)

Череп позвоночных состоит из двух отделов – осевого и висцерального. Осевой (черепная коробка) является продолжением осевого скелета и

145

служитдлязащитыголовногомозгаиоргановчувств. Висцеральный(лицевой) образует опору для передней части пищеварительного тракта. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга.

Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных состоит из метамернорасположенныххрящевыхдуг, которыеохватываютпереднюючасть пищеварительноготракта, иотделеныдруготдругависцеральнымищелями. Дугиобозначаютпорядковыминомерамивсоответствиисрасположением по отношению к черепу. Первая дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата, ее называют челюстной, а вторую – тоже по функции – подъязычной или гиоидной. Остальные, начинаяс3-ейдо7-ой, называютжаберными, т. к. онислужатопорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки 7-и висцеральных дугвпроцессеэмбриогенезапретерпеваютупредставителейразныхклассов различные специфические изменения.

У низших рыб (хрящевых) 1-я челюстная дуга состоит из двух крупных хрящей: верхнего – небноквадратного (первичная верхняя челюсть) и нижнего– меккелева(первичнаянижняячелюсть). Онисзадисращиваются междусобойивыполняютфункциюпервичнойчелюсти. Всостав2-ой

подъязычной(гиоидной) дугивходят: 1) 2 расположенныхсверху, гиомандибулярных хряща, соединенных с черепной коробкой, снизу – с гиоидом, а впереди – с челюстной дугой (первичной верхней челюстью); 2) 2 гиоида, расположенныхнижегиомандибулярныххрящей, соединенныхсними

ис первичной нижней челюстью; 3) непарная копула (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).

Остальные висцеральные дуги с 3-ей по 7-ю образуют опору для дыхательного аппарата.

Гиомандибулярный хрящ выполняет функцию подвеска, соединя-

ющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения висцерального скелета к мозговой коробке, когда гиомандибулярий служит подвеском для челюстной дуги, называется гиостилией, а череп – гиостилическим (большинство хрящевых и все костные рыбы).

Отличия в строении черепа высших рыб (костных) касается только челюстной дуги. Верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) содержит не один небноквадратный хрящ, а 5-ть: небный, 3-и крыловидных

иквадратную кость. Впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, эти кости становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичнойнижнейчелюститожепокрываетбольшаязубнаякость, котораявыда-

146

ется далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т. е. череп остается гиостилическим.

Земноводные. Появляется новый способ соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяжении срастается с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и к черепу крепится без подъязычной дуги. Следо-

вательно, гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска, редуцируется и приобретает новую функцию – входит в состав воз-

духоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки – столбика. Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ) и жаберные дуги частично образуют опору для языка и подъязычный аппарат; частично гортанные хрящи; частично редуцируются.

Такой тип соединения висцерального скелета к мозговой коробке, когда верхний элемент челюстной дуги срастается с черепом, гиомандибулярийнеучаствуетвприкреплениичелюстей, аподьязычнаядугавбольшей илименьшейстепениредуцируетсяназываетсяаутостилией, ачереп– аутостилическим (наземные позвоночные).

Пресмыкающиеся. Черепаутостилический, ноприэтомнебныйхрящ первичной челюсти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепуучаствуеттолькоквадратнаякость, снейсоединяетсянижняячелюсть и таким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и 3-ех пар отростков.

Млекопитающие. Появляетсясовершенноновыйспособсоединенияс черепом нижней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа. Это позволяет не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образованиисуставаучаствуеттольковторичнаянижняячелюсть. Следовательно, квадратнаякостьпервичнойверхнейчелюститеряетсвоюфункциюподвескаипревращаетсявслуховуюкосточку– наковальню. Первичнаянижняячелюстьвпроцессеэмбриогенезаполностьювыходитизсостава нижней челюсти и преобразуется в еще одну слуховую косточку – молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги (гомолог гиомандибулярного хряща) преобразуется в стремечко. Все 3-и слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают начало телу подъязычной кости и ее задним рожкам. 2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щитовидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих. 4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) даютматериалдляостальныхгортанныххрящей, ивозможно, трахеальных.

147

ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ ЧЕЛОВЕКА

Впервыевыделительнаясистемапоявляетсяуплоскихчервей. Увсех беспозвоночных различают 2 варианта строения выделительной системы:

протонефридиальная и метанефридиальная. Тип выделительной си-

стемы определяется типом полости тела: если есть целом – метанефридии, т. к. целомический эпителий участвует в выделении продуктов обмена. У плоских червей протонефридиальная система. Она представляет собой систему разветвленных канальцев разного диаметра, которые начинаются в паренхиме звездчатыми многоотросчатыми клетками – протонефридиями, а заканчиваются общим выделительным каналом с выделительной порой. В протонефридиях есть внутриклеточный каналец с пучком ресничек – «мерцательное пламя». За счет их движения создается ток экскреторных веществ, они по системе каналов выводятся во внешнюю среду через выделительную пору. Такой же тип системы имеют и круглые черви, но в связи с редукцией паренхимы, осталось всего 2-а гигантских протонефридия.

Метанефридиальныйтипвпервыепоявляетсяукольчатыхчервей. Метанефридиипредставляютсобойпарныеизвитыеканалы, расположенные

вкаждом сегменте метамерно. Каналы сквозные (открыты на обоих концах); одинконец(нефростом) воронкойсресничкамипокраюоткрывается

вцелом, второй конец (нефропор) открывается во внешнюю среду. Стенка канальца образована одним рядом клеток. Фильтрация продуктов обмена происходит из полости тела в просвет канальца за счет работы ресничек, затем во внешнюю среду. У членистоногих и моллюсков в связи со смешанной полостью тела (миксоцелем) органы выделения представлены видоизмененнымиметафридиями– коксальнымижелезамиилимальпигиевымисосудами– слепымивыростамикишечниканаграницесреднего и заднего отделов (не имеют нефридиального происхождения).

Унизшиххордовых(ланцетника) органывыделения– парныенефри-

дии, расположены по бокам от глотки в области жаберных щелей в количестве 100 пар. Нефридии – это канальцы с нефростомом и нефропором. Нефростомы открываются в целом; на концах нефростомов имеются соленоциты – булавовидные клетки с внутриклеточным канальцем и жгутиком в нем (видоизмененные протонефридии). Нефропоры открываются

воколожаберную полость, оттуда – во внешнюю среду. Рядом с каждым нефростомомвстенкецеломарасполагаютсякровеносныекапилляры, которые образуют сосудистый клубочек. Продукты обмена фильтруются из кровеносного русла и из целома в нефридии, затем наружу.

148

Органы выделения позвоночных – почки, возникли в результате утраты сегментации тела и компактного расположения нефридиев. В филогенезепозвоночныхпроисходитзакладкаисменанесколькихпоколенийпо-

чек: предпочка(головная, рronephros), первичнаяпочка(туловищная,

мesonephros), вторичная почка (тазовая, мetanephros). Структурной и функциональной единицей любой почки является каналец или нефрон.

Предпочкасостоитиз10 канальцев, имеющихтипичноестроение: нефростомы открываются в целом, а нефропоры сливаются в общий предпочечный выделительный проток. Рядом с каждым нефроном в углублении его стенки располагается наружный сосудистый клубочек. Фильтрация продуктов обмена осуществляется из целома через нефростом и из кровеносной системы через стенку нефрона. Поэтому из организма выводится большое количество жидкости; во взрослом состоянии функционирует только у круглоротых.

Первичная почка состоит из 100 канальцев, они удлиняются, но сохраняют типичное строение, нефропоры открываются в общий первичнопочечный выделительный проток; в стенке самого канальца образуется вырост в виде чаши – капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой помещается мальпигиево тельце (бывший наружный сосудистый клубочек). Фильтрацияпродуктовобменаидетизцеломачерезнефростомиизкровеносной системы через капсулу Шумлянского-Боумена. Животные теряют много воды; во взрослом состоянии функционирует у рыб и земноводных.

Вторичная почка состоит из сотен тыс. канальцев (1 млн. у новорожденногоребенка); нефронырезкоудлиняются; нефростомыредуцируются, связьсцеломомтеряется; происходитдифференцировканефронапоструктуре: капсула Шумлянского-Боумена → извитой каналец I порядка → петля Генле (нисходящая и восходящая часть) → извитой каналец II порядка → собирательная трубочка, которая открывается в мочеточник. Каналец дифференцирован по функциям: в капсуле происходит фильтрация, в извитых канальцах и петле Генле – реабсорбция. Фильтрация продуктов обмена идет только из кровеносного русла, вместе с процессом реабсорбции достигается большая экономия выведения воды, поэтому, животные теряют мало жидкости. Во взрослом состоянии функционирует у рептилий, птиц и млекопитающих (амниот).

Почки позвоночных закладываются в эмбриогенезе из ножек сомитов мезодермы. Предпочкаувсехпозвоночныхзакладываетсявголовныхсегментах тела. Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Кэтомумоментуещесохраняетсяпредпочка, аобщийпредпочечный канал разделяется на два протока: вольфов и мюллеров. Все нефропоры туловищной почки открываются в вольфов канал. Мюллеров канал сохра-

149

няет связь с отдельными нефростомами предпочки. У анамний она является органом выделения. У амниот и человека этим органом является вторичная почка. Вторичная почка закладывается в тазовых сегментах тела зародыша. Ее нефроны открываются в общий выделительный проток, который образуется из бокового выроста из нижнего отдела вольфова канала. Извсехамниоттолькоурептилийвторичнаяпочканапротяжениивсей жизни сохраняется в месте их первичной закладки – тазовой области. На начальных этапах развития она сегментирована у всех амниот и человека. Позже ее поверхность сглаживается и сегментация сохраняется только во внутреннем строении в виде почечных пирамид.

Направления филогенеза выделительной системы человека: увеличение выделительной поверхности почек за счет увеличения числа нефронов; связь выделительной и кровеносной систем; связь выделительной и половой систем.

ВПР выделительной системы человека, обусловленные филогене-

зом. Тазовое положение почки. В эмбриогенезе человека почки закладываютсявтазовойобласти. Потомзасчетразличийвскоростиростаорганов брюшнойполостиипозвоночникапочкиперемещаютсявпоясничнуюобласть. По механизму развития – гетеротопия. При этом пороке почка располагаетсянаграницемалоготаза, функционируетнормальноивыявляется случайно. Кистозная почка – в почке образуются многочисленные полости различной формы и величины, заполнены жидкостью. Болезненны, существуетугрозаихинфицирования. Сегментированнаяпочка– сохранениесегментациивстроениипочкивовзросломсостоянии. Удвоениемочеточника: частичное – расщепленный мочеточник; полное: от почки от- ходит2-амочеточникас2-мялоханкамии2-мяустьямивмочевомпузыре.

Связь выделительной и половой систем у позвоночных

Эти системы позвоночных животных имеют генетическую связь, т. к. их эмбриональные зачатки (нефротом и гонотом) находятся в составе ножек сомитов. Взаимосвязь систем состоит в том, что предпочка и первичная почка берут на себя функции выведения половых продуктов, т. е. становятся половыми протоками.

Уанамнийзакладывается2-апоколенияпочек: головнаяитуловищная.

Усамок анамний головная почка редуцируется за исключением одного канальца, его нефростом превращается в воронку яйцевода. Эта воронка сохраняет связь с мюллеровым протоком, поэтому он выполняет функцию выведения яйцеклеток, т. е. является яйцеводом. Во взрослом состоянии органом выделения является туловищная почка, нефроны которой открываются в вольфов проток, он является мочеточником. У самцов го-

150