Biologia_-_materialy_dlya_samopodgotovki

тальные) яйцеклетки– желткамалоионраспределенравномерно. Ядрав них располагаются ближе к центру. Такой тип яйцеклеток характерен для иглокожих, низших хордовых и млекопитающих. Телолецитальные яйцеклетки– желткамногои он находится наодном изполюсов яйцеклетки, которыйназываетсявегетативным. Противоположныйполюс, гденаходится ядро и основная часть цитоплазмы, называется анимальным. Такие гаметы характерны для рыб, земноводных, рептилий и птиц. Центролецитальные яйцеклетки – желтка много, сосредоточен в центре яйцеклетки. В центре желтка располагается небольшой участок цитоплазмы с ядром. Такие яйцеклетки встречаются у насекомых.

Гаметогенез– процессобразованияполовыхклеток. Сперматогенез– процесс образования сперматозоидов. Он происходит в мужских половых железах – семенниках и состоит из 4 периодов: размножения, роста, созревания, формирования. Периодразмножения. Клеткисеменника– сперматогонии с диплоидным набором хромосом (2n2с) несколько раз делятся митозом, их количество увеличивается. Образовавшиеся клетки называются сперматоциты I порядка, набор хромосом в них сохраняется. Период роста. Сперматоциты I порядка не запасают желтка, поэтому рост слабо выражен. Название клеток и набор хромосом в конце периода не изменяется (2n2c). Период созревания cостоит из 2 мейотических делений: мейоза I и мейоза II. В результате мейоза I происходит уменьшение количества хромосом в два раза, но сохраняется диплоидное содержание ДНК (1n2с). Образовавшиеся клетки называются сперматоциты II порядка или пресперматиды. В результате мейоза II количество хромосом не изменяется, а содержание ДНК уменьшается в два раза. Из каждого сперматоцитаII порядкаформируютсядвесперматидысгаплоиднымнаборомхромосом и ДНК (1n1c). Период формирования. Сперматиды преобразуются в зрелые сперматозоиды с гаплоидым набором хромосом и половинным содержанием ДНК (1n1с).

Овогенез – процесс образования яйцеклеток, происходит в яичниках и состоит из 3 периодов: размножения, роста и созревания (отсутствует период формирования). Период размножения. Клетки яичника – овогонии (2n2с) делятся несколько раз митозом, в результате образуются овоциты I порядка (2n2с). Период роста. Овоциты I порядка вступают в период роста, который в овогенезе хорошо выражен, т. к. будущая яйцеклетканакапливаетжелток. Клеткивконцепериоданеизменяютсвоегоназвания, но сильно увеличиваются в размерах и сохраняют тот же набор хромосом (2n2c). Период созревания. В результате мейоза I (редукционного деления) количество хромосом уменьшается вдвое и возникают две клетки разной величины: крупная клетка – овоцит II порядка и маленькая– ре-

21

дукционное тельце. Клетки имеют гаплоидный набор хромосом и диплоидное содержание ДНК (1n2с). В результате мейоза II число хромосом не меняется, но уменьшается количество ДНК и из овоцитов II порядка образуются также две клетки: яйцеклетка и редукционное тельце. Редукционное тельце, которое образовалось при мейозе I, делится во время мейоза II еще на 2 редукционных тельца. Всего в результате мейоза II из одного овоцита I порядка формируются 4 клетки: 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца. Все клетки имеют гаплоидный набор хромосом и половинное содержание ДНК (1n1с).

Самымважнымпериодомгаметогенезаявляетсяпериодсозревания, который выделяется под названием мейоза. Он состоит из мейоза I (редукционногоделения) имейозаII (эквационногоделения). Каждоеизэтихделений имеет фазы, аналогичные митозу. В интерфазу I происходит редупликация ДНК, генетическая формула клетки становится 2n4с. Профаза I самая продолжительная, состоит из 5 подфаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез. На стадии лептотены происходит спирализацияиконденсацияДНКхромосом, онистановятсявидимымивмикроскоп. Зиготена – гомологичные хромосомы конъюгируют (соединяются), в результатеобразуютсясдвоенныехромосомы, которыеназываютсябиваленты. Числобивалентовравногаплоидномунаборухромосом(n). Поскольку каждый бивалент состоит из 2 хромосом, а хромосома – из двух хроматид, то образуются комплексы из 4 гомологичных хроматид, которые называютсятетрады. Генетическаяформулаклетки– 2n4с. Пахитена– бивалентысохраняются, амеждуконъюгирующимихромосомамивозможенкроссинговер– обменидентичнымиучасткамимеждугомологичнымихромосомами. Диплотена – начинается отталкивание гомологичных хромосом друг от друга и образование хиазм (перекреста), в тех участках хромосом, где произошел кроссинговер. На стадии диакинеза отталкивание гомологичных хромосом продолжается и завершается образование хиазм. В конце профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, образуется веретено деления. Генетическая формула клетки – 2n4с.

Метафаза I. Биваленты располагаются на экваторе клетки и образуют стадию «материнской звезды», нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом. Генетическая формула – 2n4с. Анафаза I. К полюсам клетки расходятся биваленты (гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид). На каждом полюсе находится одна хромосома из каждойпарыгомологичных. Генетическаяформулаклетки– 2n4с, накаждом полюсе – 1n2с. Телофаза I. ДНК деконденсируется, хромосомы становятсяплохоразличимыми, происходитмонтажкариолеммыиядрышек. Цитоплазма делится, образуются 2 клетки с гаплоидным набором хромо-

22

сом и диплоидным содержанием ДНК (1n2с). Каждая хромосома состоит из двух хроматид (содержит 2 молекулы ДНК).

Второе мейотическое деление (эквационное) протекает как обычный митоз, но клетки, вступающие в него, уже имеют гаплоидный набор хромосом. Интерфаза II очень короткая, редупликации ДНК не происходит. Генетическаяформулаклетки– 1n2с. ПрофазаII. Наэтойстадиипроисходитконденсацияхромосом, демонтажкариолеммы, ядрышек. Хромосомы располагаютсясвободновцитоплазмеклетки. Генетическаяформулаклетки – 1n2с. Метафаза II. Хромосомы занимают центр клетки (стадия «материнской звезды»). Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Генетическая формула клетки – 1n2с. Анафаза II. Одновременно делятся центромеры и хроматиды (половинки материнских хромосом – будущие дочерние хромосомы) расходятся к противоположным полюсам клетки, где образуют стадию «дочерних звезд». Генетическая формула клетки – 2n2с, на каждом полюсе – 1n1с. Телофаза II. Происходит деконденсация хромосом, монтаж кариолеммы, ядрышек, цитотомия (деление цитоплазмы). Образуется 4 дочерних клетки с генетической формулой 1n1с. Таким образом, врезультатемейозаII количествохромосомнеизменяется, асодержание ДНК уменьшается вдвое.

Биологическоезначениеигенетическийсмыслмейоза: уменьшается числохромосом, образуютсяклеткисгаплоиднымнаборомхромосом; они генетически не идентичны между собой и с материнской клеткой (за счет кроссинговера и случайного распределения хромосом в метафазах – один из механизмов возникновения комбинативной изменчивости); обеспечиваетподдержаниепостоянствакариотипаприналичииполовогопроцесса.

Особенности сперматогенеза у человека

У самцов всех видов сперматогенез происходит в репродуктивном (пубертатном) периоде, у человека с 14–16 до 60–70 лет. Процесс протекает непрерывно и синхронно (одновременно для всех клеток, вступивших в определенную фазу, она завершается). Общая продолжительность процесса для одного сперматозоида составляет 3 месяца, т. е. каждые 3 месяца сперматозоиды мужчины обновляются. Вследствие этого мутации, вызванные внешними факторами, в них не накапливаются.

Особенности овогенеза у женщин

Овогенезначинаетсявэмбриогенезеизавершаетсясокончаниемрепро- дуктивногопериода(в45–50 лет). Вэмбриогенезепроходятфазы: размножения, роста, начало созревания, в постэмбриогенезе – завершается фаза созревания. Периодразмноженияначинаетсяуэмбрионаввозрасте2–3 ме-

23

сяцев, к5–6 – достигнувмаксимума, прекращается. Вследствиеэтогояйцеклетки не обновляются, поэтому мутации накапливаются (с возрастом матери возрастает риск рождения больного потомства). В постэмбриогенезе овогенезпротекаетасинхронноипрерывисто. Асинхронность– неодновременноевступлениеизавершениеклеткамипериодасозревания. Прерывистость – есть 2 блока (перерыва), они происходят в фазу созревания овогенеза. 1-ый блок наступает еще в эмбриогенезе (в возрасте плода 7–9 месяцев) иимеетразнуюпродолжительность. Первоепрерываниеовогенезапроисходит на стадии диплотены профазы I мейоза. Возобновление осуществляется асинхронно: по одному овоциту каждые 28 дней. Процесс регулируется циклическими изменениями уровня половых гормонов. После возобновления завершается мейоз I, начинается мейоз II, который вновь прерывается на метафазе, наступает 2-ой блок. Овоцит в это время находится в яичнике в граафовом пузырьке. Выход овоцита из граафова пузырька в брюшнуюполостьназываетсяовуляция. Послеэтогоовоцитможетсохра- нятьжизнеспособностьвтечение12–24 час. Еслизаэтовремяпроисходит оплодотворение, мейоз и овогенез завершаются. Если оплодотворения не происходит, овоцит погибает, мейоз и овогенез не завершаются. Следовательно, количество завершенных овогенезов в организме женщины равно количеству наступивших у нее беременностей.

Соотношение стадий овогенеза и периодов онтогенеза

Периоды	Периоды овогенеза	Количество	Характеристика
онтогенеза		клеток
Эмбриогенез:	Размножение		Синхронно,
2–3 месяца			без блоков
5–6 месяцев	Рост		Синхронно,
			без блоков
	Созревание:		Синхронно,
	мейоз I (интерфаза,		без блоков
	профаза)
7–9 месяцев	диплотена профазы I	140 тыс.	1-ый блок;
		овоцитов	возобновляется
			асинхронно
Постэмбриогенез:	профаза, метафаза, ана-	10 тыс.	Асинхронно,
с 12–14 лет	фаза, телофаза мейо-		1 раз в 28 дней
до 45–50 лет	за I; мейоз II (интерфа-
	за, профаза)
	метафаза мейоза II	450–500	2-ой блок
	анафаза и телофаза		снимается после
	мейоза II		оплодотворения

24

Таким образом, мейоз в овогенезе очень растянут во времени (минимально – 12–14 лет, максимально – 45–50 лет, из которых большую часть времени овоциты не активны).

Оплодотворение – это процесс соединения двух гамет разного пола с образованием зиготы. Однако при этом происходит не только структурное объединениегамет, ноисложнейшиебиохимическиевзаимодействиямеждуними. Различаютнаружноеивнутреннееоплодотворение. Принаружномоплодотворенииполовыеклеткисоединяютсявовнешнейсреде. Внутреннее оплодотворение характерно для обитателей суши, встреча гамет происходитвнутриполовыхпутейженскойособи. Оплодотворениесостоит из 2 фаз: биохимической и генетической. Биохимическая фаза включаетдвереакции: акросомальнуюикортикальную. Акросомальнаяреакция характеризуется проникновением сперматозоида в яйцеклетку, чему способствует фермент гиалуронидаза, выделяемая акросомой сперматозоида. В момент их контакта с яйцеклеткой поверхностный слой ее цитоплазмы разжижается, у яйцеклетки возникает выпячивание, или бугорок восприятия (оплодотворения). Он захватывает головку и шейку сперматозоида и увлекает его внутрь яйца. Сперматозоид теряет собственную подвижность, но продолжает передвигаться под влиянием хемотаксиса и циклоза цитоплазмы. Кортикальная реакция развивается в результате контакта со сперматозоидом, в поверхностном слое цитоплазмы яйцеклетки изменяются коллоидные свойства, вязкость, энергетический потенциал и происходит образование оболочки оплодотворения, которая препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Генетическаяфазаосуществляетсяпослепроникновениясперматозоидавяйцеклетку. Онповорачиваетсяна180° идвижетсянавстречуядруяйцеклетки за счет циклоза и хемотаксиса. Самым важным моментом при оплодотворенииявляетсякариогамия– слияниеядер2 клеток(гаплоидныхпронуклеусов) и образование нового диплоидного ядра зиготы – синкариона. Сперматозоидстимулируетяйцеклеткукразвитию, вноситвнеесвойнабор хромосомицентриоль. Образовавшаясязиготавступаетвпериоддробления.

Приоплодотворенииосуществляетсярядважнейшихгенетическихпроцессов: восстанавливаетсядиплоидныйнаборхромосом, авпределахдиплоидного набора и парность гомологичных хромосом, разошедшихся в мейозе у родителей, и тем самым обеспечивается материальная непрерывность междупоколениями. Взиготеобъединяютсянаследственныесвойствадвух родителейзасчетперемешиваниягенетическогоматериала. Механизмыперекомбинациигеновмогутбытьразными: случайноераспределениехромосом в мейозе, кроссинговер, случайный подбор родительских пар и случайныйхарактероплодотворения. Биологическоезначениеоплодотворенияза-

25

ключается в том, что развивающееся после оплодотворения потомство генетически более разнообразно, что обеспечивает высокий уровень жизнеспособностиинаилучшуюприспособленностьорганизмаксредеобитания Унекоторыхвидоворганизмоввстречаетсяособаяформаполовогоразмножения партеногенез – развитие яйцеклетки без оплодотворения сперматозоидом. Дочерний организм развивается на основе генетической информации одного родителя. Партеногенез бывает естественный и искусственный. Естественный партеногенез встречается редко и чередуется с нормальнымполовымразмножением. Искусственныйпартеногенезвозможенувсехживотных, вкачествеактивирующихсредствмогутбытьиспользованы физические и химические факторы. Естественный партеногенезчащепроисходитпринезавершенномоплодотворении, т. е. втехслучаях, когдапроизошлаактивацияяйцеклетки, ноядросперматозоиданеучаствоваловоплодотворении. Вактивированныхяйцахиспользуетсяинформациятолькоженскогопронуклеуса, диплоидныйнаборхромосомвосстанавливается за счет слияния с редукционным тельцем. Такой вид партеногенеза называется гиногенезом, при этом потомки наследуют признаки матери. Приискусственномпартеногенеземожноудалитьженскоеядро, и тогда развитие осуществляется только за счет мужских пронуклеусов. Такоеявлениеназываетсяандрогенезом, апотомкинаследуютпризнакиотца.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Половоеразмножение, егозначение. 2. Формыполовогоразмножения одноклеточных, их характеристика. 3. Строение сперматозоида. 4. Строениеяйцеклетки, типыяйцеклетокииххарактеристика. 5. Понятиегаметогенеза, еговиды, характеристика. 6. Мейоз, егофазы, биологическоезначениеигенетическийсмыслмейоза. 7. Понятиеоплодотворения, виды, примеры, биологическое значение оплодотворения.

РАЗДЕЛ III

ОБЩАЯ, МЕДИЦИНСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Ключевые слова и понятия: комплементарность, про-мРНК мРНК, тРНК, рРНК, ген, оперон, транскриптон, генетическийкод, триплет, транскрипция, процессинг, интрон, экзон, сплайсинг, трансляция, геном

26

Наследственность– свойствоорганизмовпередаватьгенетическуюинформацию (ГИ) от родителей потомству, обеспечивая непрерывность поколений. Наследственность формирует материальную и функциональную преемственностьмеждупоколениямииопределяетспецифическийхарактериндивидуальногоразвитиявконкретныхусловияхсреды. Материально связьмеждуорганизмамидвухпоколенийприбесполомразмноженииобеспечивается соматическими клетками при их делении, а при половом осуществляется через половые клетки. Функциональная преемственность обеспечиваетсястановлениемопределенноготипаметаболизмаитипаразвития. Свойстванаследственности: дробность(дискретность) ипрерывистость. Наследственностьдробна, ееструктурнойифункциональнойединицейявляютсягены. Прерывистостьнаследственностиозначает, чтоген не сразу экспрессируется (реализуется) в признак. Между геном и признаком существует временной интервал, в течение которого происходят биохимические реакции: ген (участок ДНК) → мРНК → белок (фермент) → биохимические реакции → признак. На любом из этапов возможно влияние внешних или внутренних факторов, поэтому даже при наличии гена в генотипе признак может не проявиться в фенотипе.

Полокализациигеноввклеткеразличают2 виданаследственности: хромосомнуюицитоплазматическую. Хромосомнаянаследственностьобеспечиваетсягенами, которыерасполагаютсявхроматинеядра. Этоосновнойвид наследственности, онотраженвположенияххромосомнойтеорииТ. Моргана

(1933 г.). Цитоплазматическая наследственность обеспечивается генами,

находящимися в цитоплазме яйцеклетки (только материнским организмом), т. к. впроцессеоплодотворенияототцовскогоорганизмапотомствонаследует толькомужскойпронуклеус. Совокупностьвсехнаследственныхзадатковцитоплазмыназываетсяплазмагенами. Различаютдвавидаплазмагенов: плазмагены органелл, содержащих ДНК и плазмагены инфекционных агентов и симбионтовклетки. ДНК-содержащимиорганелламиявляютсямитохондрии и пластиды. Их плазмагены обеспечивают митохондриальную и пластидную наследственность. Примерами митохондриальной наследственности у животныхявляетсянаправлениезакручиванияраковинымоллюсков; учеловека– атрофиязрительногонерва(синдромЛебера– остраяпотеряцентральногозрения), раздвоениепозвоночника. Примерамипластиднойнаследственности является пестролистность растений; стерильность пыльцы кукурузы. Второйвидплазмагенов– плазмидыивирусы. Плазмиды– этонехромосомный генетический материалбактерий, представленный небольшими кольцевидными молекулами ДНК (дополнительная молекула ДНК в цитоплазме). Внихнаходятсягены, кодирующиетоксичностьбактерийиихустойчивость к определенным антибиотикам и другим лекарственным веществам.

27

Существует и только функциональная преемственность между поколениями, она не обеспечивается ДНК и называется сигнальной наследственностью. Проявляется сигнальная наследственность в копировании поведенческихреакцийродителейихпотомством. Такойвиднаследственности свойственен животным, ведущим стадный образ жизни и проявляющим заботу о потомстве. Значение сигнальной наследственности заключается в передаче комплексов условных рефлексов (привычек), в том числе и вредных (курение).

Весь генетический материал вируса, клетки или организма называется геномом. Геном – совокупность всех генов и межгенных сегментов ДНК. Геном человека содержит следующие сегменты ДНК: гены, регуляторные элементы, копии генов, псевдогены, повторяющиеся последовательности, транспозоны и некоторые другие. Гены, несущие информацию о структуре белка, занимают в геноме примерно 1%. Все виды РНК синтезируются примерно с 25–26% всей ДНК клетки.

Основную массу ДНК в геноме человека составляет неинформативная, молчащая ДНК. Гены в геноме располагаются не последовательно, а отделены друг от друга некодирующими последовательностями. Гены, представленные в геноме в одном экземпляре, называются уникальными. К таким относятся некоторые структурные и регуляторные гены. Однако большинство структурных и регуляторных генов представлено в геноме не в единственном экземпляре, а виде двух, трех и большего числа копий, возникших в результате дупликации уникального гена. Биологическийсмыслвозникновениякопийгеновсостоитвпротивостоянииповреждающим факторам среды. Если в структуре копии происходит повреждение (мутация), которое в последующем не восстанавливается, то экспрессия такой копии прекращается, а в геноме появляется не функционирую-

щий псевдоген (неактивный, молчащий ген). Повторяющиеся последо-

вательности (со средней и высокой частотой) составляют около 50% ДНК генома(например, гены, кодирующиегистоны). Транспозоны– сегменты ДНК, способные перемещаться по геному в другие локусы, изменяя экспрессию соседних генов. Длина ДНК измеряется числом нуклеотидных пар (сокращ. – пн). Длина одной молекулы ДНК колеблется от нескольких тысяч пн (тпн) до нескольких миллионов пн (мпн).

По одному из последних определений ген – это совокупность сегментов ДНК, обуславливающих синтез молекулы РНК или белкового продукта. Следовательно, ген это не один непрерывный фрагмент ДНК, а совокупность нескольких ее сегментов (отрезков); он содержит информацию о строении полипептида или какой-либо РНК. Ген имеет следующие свойства: пенетрантность и экспрессивность. Ген не всегда проявляется в фе-

28

нотипе особи. Пенетрантность – частота проявления гена в признак. Это доля особей с данным признаком в фенотипе от числа всех особей, унаследовавших этот ген. Оценивается в %, пенетрантность может быть полной (100%), если ген всегда проявляется в фенотипе, и неполной (менее 100%) – признак проявляется не всегда. Экспрессивность – степень выраженности признака в фенотипе. Любой признак варьирует в своем проявлении, причиной этого могут быть влияние среды или других генов (например, степень выраженности дополнительных пальцев при полидактилии; различная степень расщепления губы и неба).

Всегеныклетки(иорганизма) можноразделитьнадвегруппы: регуляторные и структурные. Регуляторные гены не транскрибируются, т. е. на нихнесинтезируетсяниодинизвидовРНК. Структурныегеныспособны транскрибироваться с образованием разных видов РНК. В зависимости от видасинтезируемыхРНКониподразделяютсяна: а) гены, накоторыхсинтезируетсямРНК, онинесутинформациюопоследовательностиаминокислот в полипептиде, их продукт – структурные белки; многие из этих генов уникальные; б) гены, с которых транскрибируется тРНК – гены тРНК, их продукт – тРНК. Эти гены повторяются в геноме множество раз; в) гены, с которых транскрибируются рРНК – гены рРНК, их продукт – рРНК. Это гены с высокой повторяемостью в геноме.

В зависимости от функции структурные гены делятся на 2 группы. Конститутивные гены постоянно активны, они функционируют на всех стадиях онтогенеза и во всех клетках и тканях. К ним относятся гены, кодирующие тРНК, рРНК, ДНК-полимеразу, РНК-полимеразу, рибосомальные белки, белки-гистоны, ферменты, обеспечивающие постоянно протекающие обменные процессы (например, гликолиз). Без них клетки не могутсуществовать, это«геныдомашнегохозяйства». Индуцибельныегены функционируют в разных тканях на определенных этапах онтогенеза, они могут включаться и выключаться, их активность может регулироваться по принципу «больше или меньше». Это тканеспецифичные гены («гены роскоши»), ониконтролируюттолькоспециализированныебелкиифункции клетки. Например, белки, обеспечивающиезащитныесвойстваорганизма, функционированиесистеморганов(дыхания, выделения, кровоснабжения, пищеварения) и ход онтогенеза.

Дляработы(экспрессии) генанеобходимывспомогательныепоследовательностинуклеотидов. Генвместесовспомогательнымиучасткаминазывается транскриптоном, следовательно, транскриптон является наименьшейфункциональнойединицейгенома. Типичныйтранскриптонсодержит (рис. 1): промотор – сигнал начала транскрипции, к которому присоединяется фермент РНК-полимераза; терминатор – сигнал окончания транс-

29

крипции; регуляторный участок – оператор, к которому присоединяются управляющиебелкиактиваторыилирепрессоры(соответственнооблегчают и блокируют транскрипцию); структурный ген.

Рис. 1. Структура типичного транскриптона: П – промотор, О – оператор, Т – терминатор

Строение транскриптона прокариот. У прокариот в состав транс-

криптонавходитдваучастка: регуляторный(неинформативный) иструктурный(информативный). Этиучасткисоставляютсоответственно10% и 90%. В регуляторном участке содержатся промотор, оператор и терминатор. Структурный участок может быть представлен одним либо несколькими структурными генами. В последнем случае они разделены несмысловыми участками – спейсерами (рис. 2). Такой транскриптон называется опероном. Впределаходногооперонанаходятсяфункциональновзаимосвязанныегены: ихбелковыепродуктыобеспечиваютсогласованноепротекание реакций одного биохимического процесса (например, реакции расщепления молочного сахара – лактозы). Информация, заключенная в опероне, считывается в виде единой молекулы мРНК.

Рис. 2. Оперон прокариот:

П– промотор, О – оператор, Т – терминатор, I, II, III – структурные гены

Уэукариоттранскриптонтакжесодержитрегуляторный(неинформативный) иструктурный(информативный) участки, относительнаядолякоторыхвпротивоположностьпрокариотамсоставляет90% и10%. Регуляторныйучастоквключаетнесколькопромоторов, операторовитерминаторов. Структурныегены, контролирующиепоследовательныеэтапыкакого-либо метаболического процесса, могут находиться в разных частях одной хромосомы или даже в разных хромосомах. Структурный участок транскриптона имеет прерывистое (мозаичное) строение: участки, несущие информацию о последовательности аминокислот в белке (кодирующие или экзоны) чередуются с некодирующими фрагментами (интронами) (рис. 3). Число интронов у различных организмов различно, но, как правило, суммарная длина интронов превышает общую длину экзонов.

30