6. Основні концепції етології

Основи етології, або науки про поведінку тварин, були закладені в XIX столітті. Після перших експериментів Д. Сполдінга по вивченню поведінки тварин, Ч. Уітмен, ретельно спостерігаючи за поведінкою тварин різних видів, вказав, що багато інстинкти, як вроджені реакції поведінки, є настільки константними, що, подібно морфологічним структурам (органам), можуть мати таксономічне або класифікаційне значення. Сучасна таксономія (від грец. Taxis - розташування, лад, порядок і потів - закон) в біології це розділ систематики, що займається принципами, методами і правил класифікації організмів. Так, наприклад, сисні руху, які виробляють голуби під час пиття, є одним з найбільш характерних ознак сімейства голубенят.

Істотним внеском у розвиток етології з'явилися дослідження О. Хайнрот і У. Крейга. О. Хайнрот розвивав вчення про значення вроджених ознак поведінки птахів (особливо качиних) для таксономічної оцінки виду. Ч. Крейг одним з перших вказав, що поведінка складається не тільки з окремих, викликаних відповідними подразниками реакцій, а спрямовується внутрішніми потребами тварин. Вони розділили інстинкти на потягу, вимагають задоволення, і пошукове поведінка, з включенням моторної активності і завершального дії, що здійснюється після того, як подразник знайдений. Здійснення цієї дії, за положенням Крейга, призводить до зниження або повного припинення потягу.

Дослідження та положення Хайронта і Крейга в подальшому були уточнені і розвинені головним чином Нобелівськими лауреатами австрійцем Конрадом Лоренцо, німцем Карлом фон Фрішем і англійцем Ніколасом Тинбергену. Ця школа розвивалася в полеміці з американською школою біхевіористів, які намагалися пояснити всю поведінку тварин набутими рефлексами, заперечуючи наявність вроджених факторів. Їх вистава виявилася неправильним, але тривала боротьба шкіл допомогла їх представникам уточнити і поглибити знання про поведінку тварин. При цьому вчені в значній мірі виходили з положення великого фізіолога Івана Павлова і його школи про поділ поведінки на умовні і безумовні реакції.

Ім'я Конрада Лоренца (1903-1989 рр..), Як одного з найвизначніших засновників етології, широко відомо. Предмет і завдання етології - порівняльне вивчення поведінки тварин з точки зору його общебиологического значення, виявлення ролі поведінки і пристосованості тварин до умов зовнішнього середовища і в еволюції тваринного світу. Але етологію також цікавить еволюція самої поведінки, його видозміна на різних етапах еволюційного процесу, зародження нових форм поведінки. Говорячи про саму науці, етології, можна виділити ту її головну особливість, яка полягає в тому, що поняття «поведінка» входить в дуже велику групу понять, що знаходять застосування в багатьох, у ряді випадків досить окремих один від одного областей знання, а також практичної діяльності та повсякденному житті людей.

У найбільш загальному вигляді поняття «поведінка» визначається як «система внутрішньо взаємозалежних дій, здійснюваних будь-яким складним (володіє деякою організацією) об'єктом; ця система підкоряється певній логіці і спрямована на реалізацію тієї чи іншої функції, властивої даному об'єкту і вимагає його взаємодії з навколишнім середовищем ». Мета пізнання поведінки, таким чином, полягає в розкритті шляхів і закономірностей його формування та реалізації. Зміст поняття поведінки, з одного боку, визначається специфікою суб'єкта поведінки, а з іншого - відбиває у своєму розвитку рух пізнавального процесу, спрямованого на осягнення його (поводження) сутності.

В якості суб'єкта поведінки в біології (етології) виступає, перш за все, індивід (організм), який в той же час є об'єктом етологічної дослідження.

Поширення в сучасній біології популяціоністского стилю мислення, перехід від дослідження поведінки окремих особин до дослідження поведінкових закономірностей, що складаються в різних за розмірами і ступеня складності групах особин, роблять правомірним виділення популяційного і биоценотическом рівнів реалізації поведінки. Вихід етологічний досліджень на надіндивідуальних рівні організації (надорганізменних рівні) живого дає підстави в якості суб'єкта поведінки розглядати не лише індивід, а й популяцію як основний спосіб існування виду.

Складний багаторівневий характер формування та регулювання поведінки зумовлює і багаторівневий характер його пізнання, що включає відповідно біохімічний, фізичний і психофізіологічний, екологічний і, можливо, інші аспекти дослідження поведінки, також включає в себе онтогенетичний та еволюційний аспекти.

Вивчення мінливості, спадковості і спадкового здійснення властивостей поведінки, є важливим питанням у проблемі дослідження тварин і, зокрема, їх вищої нервової діяльності. Властивості поведінки можуть бути розбиті на три основні категорії:

Специфічні властивості поведінки, як, наприклад, злостивість, полохливість собак, щурів і мишей. В основі цих специфічних властивостей поведінки лежать, очевидно, складні безумовні рефлекси поведінки або Інстинкти.

Загальні властивості нервової системи, які можуть бути охарактеризовані як ступінь загальної збудженості нервової системи, які проявляються в різній моторної активності тварини.

Різна здатність до навчання тварин (сюди повинні бути віднесені роботи з успадкування типів вищої нервової діяльності).

Важливим завданням при цьому є виявлення елементарних одиниць поведінки. Зроблена в етології спроба виділити такі одиниці була продиктована необхідністю проведеного дослідження.

У павлівської школі основним об'єктом, одиницею дослідження є рефлекси. Вивчення вищої нервової діяльності, проведене за допомогою павловського методу, встановило основні закономірності діяльності вищих відділів нервової системи. Основний акцент у дослідженнях І. Павлова зроблений не на вивчення закономірностей механізму рефлекторної діяльності, що лежить в основі поведінки. Поведінка тварин не може бути ототожнена з рефлекторною діяльністю вищих відділів нервової системи.

Вивчення успадкування та спадкового здійснення різних актів поведінки за своїм кінцевому висловом показує, що акти поведінки можуть обумовлюватися різними причинами. В одних випадках певний акт поведінки формується на основі спадкових властивостей; в інших випадках він може формуватися в результаті індивідуального досвіду тварини. Це тільки в крайніх випадках. У більшості ж випадків формування окремих актів поведінки відбувається в результаті тісного переплетення вроджених та індивідуально набутих компонентів, які дають можливості віднести їх ні до групи умовних, ні до групи безумовних рефлексів.

Акти поведінки, які можуть формуватися при різному сполученні умовних і безумовних рефлексів, що мають у той же час подібне зовнішнє вираження, повинні бути позначені якимось іншим терміном, ніж «умовний» або «безумовний» рефлекси. Назвемо їх унітарними реакціями поведінки. Під останніми розуміються єдині, цілісні акти поведінки, інтегровані умовні і безумовні рефлекси. Унітарні реакції поведінки розглядаються як елементарні одиниці поведінки.

Унітарні реакції, об'єднуючись, конструюють більш складні етапи інтеграції поведінки, які можуть бути позначені як біологічні форми поведінки. Під останніми ми розуміємо поведінку, що, будучи побудовано з окремих унітарних реакцій, пов'язане із забезпеченням основних життєвих відправлень організму.

Відповідно до цього виявляються такі, найбільш загальні біологічні форми поведінки тварин:

харчова;

оборонна;

статева;

форма поведінки, пов'язана з турботою про потомство;

форма поведінки потомства по відношенню до своїх батьків.

Дані форми поведінки є найбільш загальними, притаманними майже всім хребетним тваринам.

Біологічні форми поведінки, конструюючи як результат інтеграції окремих унітарних реакцій, не є простою сумою останніх. Унітарні реакції поведінки проявляються залежно від тієї форми по ведення, яка домінує в даний момент у поведінці тварини.