Билет 7

1. Молекулярные основы наследственности: структура ДНК; генетический код. Кодирующая и не кодирующая ДНК.

Материальным носителем наследственности является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Молекула ДНК построена из трех компонентов: сахара, представленного дезоксирибозой, фосфатных групп и 4 типов азотистых оснований — цитозина (Ц), тимина (Т), которые еще называют пуринами, аденина (А) и гуанина (Г). Это — пиримидины. Молекула ДНК состоит из двух нитей, закрученных друг относительно друга. Каждая из цепочек образована отдельными блоками - нуклеотидами, в последовательности которых закодирована генетическая информация. Информация считывается лишь с одной нити, вторая способствует более компактной упаковке огромной молекулы в клетке.

Клетка обладает способностью на основе ДНК строить молекулы белков. Генетический код универсален - у всех организмов, от простейших до самых высокоорганизованных, определенная последовательность нуклеотидов "воплощается" в идентичную структуру белка. Функции белков в организме необыкновенно разнообразны, их специфика прямо или опосредованно влияет на любое свойство индивидуума.

Структура Молекулы ДНК состоит из 4 типов нуклеотидов. Друг от друга они отличаются по азотистому основанию, входящему в их состав: это может быть аденин, гуанин, тимин или цитозин. В двухцепочечной молекуле азотистые основания расположены внутри спирали; они способны образовывать водородные связи друг с другом. В силу молекулярной геометрии двухцепочечный комплекс устойчив, когда напротив аденина одной цепи располагается тимин другой, а напротив гуанина - цитозин. Комплементарность цепей позволяет осуществлять два важнейших процесса. С одной стороны, она делает возможным матричный синтез - построение новой молекулы ДНК на основе уже существующей по образу и подобию материнской. Исходная молекула "расплетается" и новые цепи достраиваются по принципу комплементарности. С другой стороны, комплементарность лежит в основе транскрипции - важнейшего этапа синтеза белков. Комплементарно к молекуле ДНК строится молекула другой нуклеиновой кислоты - рибонуклеиновой (РНК). В дальнейшем, уже в ходе трансляции, информация, заключенная в РНК, воплощается в структуре белков. Набор из трёх нуклеотидов называетсятриплетом. Каждому триплету в цепочке ДНК соответствует определенная аминокислота в составе белка.

Генети́ческий код — это определенные сочетания нуклеотидови последовательность их расположения в молекулеДНК. Это свойственный всем живым организмам способкодированияаминокислотнойпоследовательностибелковпри помощи последовательности нуклеотидов.

В ДНК используется четыре нуклеотида — аденин(А),гуанин(G),цитозин(С),тимин(T), Эти буквы составляюталфавитгенетическогокода. В РНК тимина, заменён—урацилом, который обозначается буквой U. В молекулахДНКиРНКнуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Генетический код. Для построения белков в природе используется 20 различных аминокислот. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства. Набор аминокиcлот также универсален для почти всех живых организмов.Например, последовательность аденин, аденин, аденин (ААА) кодирует фенилаланин, а АТТ – лизин.

Реализация генетической информациив живых клетках (то есть синтез белка, кодируемогогеном) осуществляется при помощи двух матричных процессов:транскрипции(то есть синтезаиРНКна матрицеДНК) итрансляциигенетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на матрицеиРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Принятые сокращения, соответствующие аминокислотам икодонам, изображены на рисунке.

Свойства генетического кода

1.Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

2.Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

3.Дискретность — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов.

4.Специфичность — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте.

5.Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

6.Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусовдочеловека(на этом основаны методыгенной инженерии)

В структуре генов относительно короткие куски кодирующих белки ДНК (экзоны) перемежаются значительно более длинными последовательностями, вроде бы ничего не кодирующими (интронами). При созревании информационной РНК интроны из цепочки удаляются, а экзоны сшиваются в зрелую РНК, на которой далее может синтезироваться белок. Некодирующие участки генома в течение нескольких десятилетий пренебрежительно назывались 'эгоистичными', 'паразитическими', 'мусорными'.

Кодирующая часть гена Исследование процессов, происходящих при синтезе мРНК, показало, что продукты транскрипции, синтезируемые на молекулах ДНК в ядрах эукариот (их называют про-мРНК), гораздо крупнее, чем образуемые из них, выходящие затем в цитоплазму и участвующие в трансляции матричные РНК (мРНК). Как выяснилось, структурная часть генов эукариот разделена на серию отрезков, при этом кодирующие белок фрагменты (их называют экзонами) перемежаются некодирующими фрагментами - интронами (рис. 3). Такой тип организации обнаружен для множества эукариотических ядерных генов, то есть локализованных в хромосомах, а также некоторых генов, локализованных в ДНК внутриклеточных органелл - пластид и митохондрий, некоторых генов у РНК- и ДНК-содержащих вирусов. Интроны, по-видимому, отсутствуют в генах бактерий и вирусов, поражающих бактерии, редко встречаются в генах митохондриальной ДНК. Во время транскрипции считывается вся протяженность гена, содержащая как экзоны, так и интроны. Затем в ходе созревания мРНК или, как говорят, процессинга в молекуле РНК вырезаются и удаляются участки, считанные с интронов, а те фрагменты, что были считаны с экзонов, соединяются в одну общую последовательность Происходит их сшивка или сплайсинг. Именно поэтому про-мРНК существенно длиннее, чем зрелая мРНК.

Молекула нуклеиновой кислоты (НК) имеет способность к размножению, удвоение или репликации. Размножаются, тиражируются не белки, а нуклеиновые кислоты. При наличии необходимых компонентов и соответствующих ферментов на матрице каждой нити двуспиральной ДНК (после их разъединения) синтезируется комплементарный цепь новой ДНК. Репликация должна полуконсервативной, матричный характер. В каждой двуспиральные молекуле содержится и материнский (старый), и дочерний (новый) цепь нуклеотидов.

Другие триплеты (кодоны) – сочетание трех нуклеотидов – не лишние. Три из них (АТЦ АЦТ, АТТ) – терминуючи, они свидетельствуют о конце синтеза, знаки препинания (как в языке – точка, запятая и т.д.). Другие обеспечивают запас прочности генома, так кодирующих те же аминокислоты, что и основные триплеты. Поэтому генетический код – вырожденный: одна аминокислота может быть закодирована в ДНК 2-4 триплетами. В одном гене кодоны расположены друг за другом, как слова в предложении, не перекрываются, что упрощает запись и делает его стабильным.

Информационные молекулы содержатся в клетках не только в ядре (основная, самая программа), но и в некоторых органеллах цитоплазмы: митохондриях, плазмидах, других ДНК-или РНК-носителях. Так в митохондриях код отличается от универсального.

Реализация генетической информации, а именно синтез белка, осуществляется в цитоплазматических структурах – рибосомах. Для того чтобы план строения белка донести от ДНК к рибосом, клетка имеет специальные механизмы и подвижные молекулы. Из того, что знаем сейчас, механизм называется транскрипцией, а молекулы – это различные виды РНК. Транскрипция означает переписывание информации с ДНК на РНК. Главным же в синтезе белка является трансляция – перевод информации с одного языка на другой.

Кодовый запись о структуре белковой молекулы переносится с ДНК на информационную (матричную) РНК (она же РНК-переносчик, лат. “Мессенджер”, синонимы: иРНК, мРНК, т-РНК) путем комплементарного, матричного синтеза РНК на ДНК, сравнимый с репликацией (синтез ДНК на ДНК). Молекула РНК копирует весь ген эукариот вместе с незначимыми интроны. Такие временные молекулы называются пре-иРНК.

Молекулы пре-иРНК перемещаются из ядра к цитоплазме, а именно к рибосом, состоящие из рибосомных РНК (рРНК) и белков. По пути пре-иРНК модифицируются, из них удаляются незначащие участки кода (интроны). Значение интронов, видимо, очень важное, но еще полностью не расшифровано.

Третий вид РНК составляют относительно маленькие (десятки нуклеотидов) молекулы транспортных РНК (тРНК), которые приносят к рибосом специфические активированные аминокислоты, ставят их на соответствующее место в полипептидной цепи, определенное кодоном иРНК. Только молекула тРНК имеет в своем составе антикодон, комплементарный к кодону иРНК.

Мы уже определили, чем РНК отличается от ДНК. Белок синтезируется по плану иРНК, поэтому и триплеты, кодирующие аминокислоты, чаще записываются комплементарной языке РНК, для фенилаланина это будет УУУ, терминуючи кодоны УАГ, УГА, УАА.

Таким образом процесс реализации наследственной информации от гена к фену (синтез белка – один из них) имеет вид ДНК> РНК> белок. Долгое время эта формула считалась центральной догмой генетики.

В наше время мобильной генетики установлено существование процесса переноса информации от РНК к ДНК. Обратная транскрипция была предусмотрена И открыта С.М Гершензоном и экспериментальное окончательно доказана лауреатом Нобелевской премии Г. М. Темин. Если к этому добавить репликацию ДНК на ДНК и РНК на РНК (возможно, существует в некоторых вирусов), то окончательный запись потока информации будет иметь такой вид:

Синтез нуклеиновых кислот на матрице белка пока не доказан и, наверное, блокирован законами термодинамики. Для его проблематичного существования необходимыми должны быть неизвестны нам энергоснабжающие источники.

В конце XX в. стало известно, что в генотипе человека содержится 50-100 тыс. различных генов. Они кодируют продукты, необходимые для существования клетки (кухонные гены), организму (гены роскоши), или, по нашему мнению, не кодирующие ничего. Последние сейчас называются эгоистичными генами, избыточной генетической информацией, который может содержать или память о прошлой эволюции, или быть резервом (планом) будущей эволюции.

Весь объем генетической информации находится под строгим контролем регуляторных механизмов. Все гены взаимодействуют между собой, образуя единую систему. Регуляция их активности происходит как за относительно простой схеме – продукт гена изменяет активность того или иного гена, так и путем сложного многоуровневого механизма. Он включает процессы регуляции активности генов на этапах транскрипции (до, во время и после нее), трансляции (до, во время и после нее), согласованной, каскадной групповой регуляции трудовой генов (их экспрессия), участия в этом процессе гормонов (общие сигнальные вещества), химической модификации ДНК и других общих модификаторов экспрессии генов. Экспрессия отдельного гена зависит от того, в каком составе (генотипе) этот ген находится. Поэтому существует разная пенетрантнисть (проявка) и экспрессивность (выражение) генов как нормальных (дикий тип), так и мутантных аллелей.

Эти понятия впервые введены в генетику М.В.Тимофеевим-Ресовский. Конкретный генотип человека определяет степень пенетрантности и экспрессивности определенных болезней, даже в отсутствии клинической картины патологии при наличии, казалось бы, необходимого количества мутантных генов.

Структура гена, его функция. Характеристика генома человека. ДНК — молекула наследственности. Химические и структурные особенности

В 1953 г. Уотсон и Крик опубликовали свою историческую статью о физической структуре ДНК. Согласно модели Уотсона и Крика, молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль обвивается вокруг другой спирали вдоль общей оси. Цепи этой спирали образуют дезоксирибоза и фосфатные группы. Через определенные промежутки к каждой цепи крепится азотистое основание, обращенное внутрь спирали. Два основания каждой цепи, расположенные на одном и том же уровне, соединяются между собой.

Самое замечательное в молекуле ДНК то, что каждое азотистое основание может соединиться только с другим строго определенным и комплементарным (подходящим только для него) ему основанием, а именно аденин с тимином, а гуанин с цитозином.

Это свойство нуклеотидов комплементарно спариваться обеспечивает основу для точного воспроизведения последовательности нуклеотидов каждой цепи ДНК. Нуклеотидные цепи ДНК полярны. Полярность определяется тем, как соединяются между собой сахара (дезоксирибозы). Фосфатная группа, присоединенная к С5 (5-углерод) одного сахара, соединяется с гидроксильной группой в положении С, (3-углерод) следующего сахара с помощью фосфодиэфирной связи. В результате концевой нуклеотид на одном конце цепи имеет свободную 5-, а на другом — свободную 3-группу. Последовательность нуклеотидных оснований принято записывать в направлении от 5- к 3-концу. Две нити ДНК антипараллельны друг другу, так как идут в противоположных направлениях и 5-концу одной цепи соответствует 3-конец другой цепи и наоборот.

Модель ДНК Уотсона и Крика объяснила к тому времени хорошо известное правило английского биохимика Чаргаффа, согласно которому в любой молекуле ДНК количество пуринов строго соответствует количеству пиримидинов.

В двойной спирали ДНК пурины-(аденин, гуанин) всегда соединяются с пиримидинами (тимин и цитозин). Между цитозином и гуанином образуется три водородные связи, а между тимином и аденином — две, поэтому иным способом основания соединиться просто не могут.

Элементарной единицей ДНК является нуклеотид, в состав которого входит одна дезоксирибоза, одна фосфатная группа и одно азотистое основание.

Репликация ДНК

Поскольку ДНК является молекулой наследственности, то для реализации этого качества она должна точно копировать саму себя и таким образом сохранять всю имеющуюся в исходной молекуле ДНК информацию в виде определенной последовательности нуклеотидов. Это обеспечивается за счет особого процесса, предшествующего делению любой клетки организма, который называется репликацией ДНК. Суть этого процесса заключается в том, что специальный фермент разрывает слабые водородные связи, которые соединяют между собой нуклеотиды двух цепей. В результате цепи ДНК разъединяются и из каждой цепи «торчат» свободные азотистые основания (возникновение так называемой вилки репликации). Особый фермент ДНК-полимераза начинает двигаться вдоль свободной цепи ДНК от 5- к 3-концу молекулы, помогая присоединиться свободным нуклеотидам, постоянно синтезируемым в клетке, к 3-концу вновь синтезируемой цепи ДНК.

В результате репликации образуются две новые, абсолютно идентичные молекулы ДНК, идентичные также исходной молекуле ДНК до начала ее редупликации. Феномен точного удвоения молекулы ДНК, в основе которого лежит комплементарность оснований этой молекулы, составляет молекулярную основу наследственности.

Скорость репликации ДНК у человека относительно низкая, и для того чтобы обеспечить репликацию ДНК любой хромосомы человека, требовались бы недели, если бы репликация начиналась из одной точки. На самом деле в молекуле ДНК любой хромосомы, а каждая хромосома человека содержит только одну молекулу ДНК, имеется множество мест инициации репликации (репликонов). От каждого репликона репликация идет в обоих направлениях до тех пор, пока соседние репликоны не сливаются. Поэтому репликация ДНК в каждой хромосоме протекает относительно быстро.

Понятие «генетический код»

Для молекулы наследственности, которой является ДНК, мало того, что она сама способна самовоспроизводиться, — это только часть наследственности. ДНК должна каким-то образом кодировать все признаки организма. Большинство признаков любого организма, одноклеточного или многоклеточного, определяется белками: ферментами, структурными белками, белками-переносчиками, белками-каналами, белками-рецепторами. Следовательно, ДНК должна каким-то образом кодировать строение белков и непосредственно порядок расположения в них аминокислот.

Аминокислоты соединяются друг с другом с помощью пептидной связи, которая образуется в результате конденсации аминогруппы (NH2) одной аминокислоты с карбоксильной группой (СООН) другой аминокислоты. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи записывают от аминокислоты со свободной NН2-группой до аминокислоты со свободной СООН-группой.

Ученые установили, что код является триплетным, это означает, что каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов. Действительно, так как для построения белков используется 20 различных аминокислот, код не может быть однонуклеотидным, поскольку существует всего 4 нуклеотида. Код не может быть также динуклеотидным, так как возможно всего 16 комбинаций из 2 нуклеотидов. При 3 нуклеотидах число комбинаций возрастает до 64, и этого вполне достаточно, чтобы кодировать 20 различных аминокислот. Кроме того, из этого также следует, что генетический код должен быть вырожденным, а именно одна аминокислота может кодироваться более чем одной тройкой нуклеотидов. Еще одним важным свойством генетического кода является то, что он неперекрывающийся, при этом каждую последовательно новую аминокислоту полипептидной цепи кодирует последовательно новый триплет ДНК. Генетический код не содержит знаков препинания, и кодирующие триплеты следуют один за другим. Генетический код является универсальным и используется одинаково как прокариотами, так и эукариотами. Кодирующие триплеты нуклеотидов получили название кодонов.

Наиболее важны первые два нуклеотида каждого кодона. Третий нуклеотид неспецифичен. Три кодона определяют сигнал прекращения синтеза полипептидной цепи (терминация трансляции): УАА, УАГ и УГА. Это означает, что в том месте информационной РНК (мРНК), где находится любой из этих кодонов, синтез полипептидной цепи белка прекращается. Кодоны, указывающие на терминацию синтеза полипептидной цепи, называют стоп-кодонами.

Информационная РНК и процесс транскрипции

Следует объяснить, зачем было так необходимо вводить понятие информационной РНК. Как известно, ДНК содержится в хромосомах клеток и, следовательно, в ядре, а белок синтезируется в цитоплазме клеток. Для того чтобы информация о структуре белка, записанная на языке ДНК, попала в цитоплазму клетки, он сначала переписывается (транскрибируется) на молекулу мРНК.

РНК отличается от ДНК тем, что в цепи РНК остаток сахара представлен рибозой (отсюда ее название), тимин замещен на урацил, который обладает примерно такой же комплементарностью к аденину, как и тимин.

Для того чтобы произошло списывание последовательности нуклеотидов гена, кодирующих первичную структуру определенной полипептидной цепи белка на мРНК, к цепи ДНК на некотором расстоянии от гена, к специальной последовательности нуклеотидов, называемых промотором, присоединяется специальный фермент — РНК-полимераза.

Стартовой точкой транскрипции служит основание ДНК, соответствующее основанию РНК, которое первым включается в транскрипт. Транскрипция мРНК продолжается до тех пор, пока РНК-полимеразе II не встретится сигнал терминации (окончания) транскрипции.

Биосинтез полипептидной цепи

В полипептидной цепи происходят расшифровка информации, закодированной с помощью генетического кода, и построение на матрице мРНК полипептидной цепи определенного белка. В этом процессе участвуют еще два вида РНК — рибосомальная (рРНК) и транспортная (тРНК). Для обоих видов РНК в геноме имеются многочисленные гены, на матрице которых эти РНК синтезируются.

Образование полипептидной цепи из последовательно доставляемых к мРНК тРНК с соответствующими аминокислотами происходит на рибосомах.

Структура гена у высших организмов достаточно сложная. В нее входят промотор, содержащий сайт инициации транскрипции, экзоны и интроны. Экзоны содержат кодирующие последовательности гена, функция интронов остается неизвестной. На границе экзонов и интронов располагается консенсусная последовательность, которая распознается ферментами сплайсинга, т. е. ферментами для вырезания интронов из первичного транскрипта мРНК. На 3-конце гена уже в некодирующей части расположен сайт, обеспечивающий добавление 100—200 остатков аденина к мРНК для обеспечения ее стабильности. Для гена характерна так называемая открытая рамка считывания, т. е. наличие достаточно длинной последовательности триплетов, кодирующих аминокислоты, не перебиваемые стоп-кодонами или бессмысленными триплетами.

2. Механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

Защита от неблагоприятных факторов внешней среды у растений обеспечивается особенностями анатомического строения (кутикула, корка, и т.д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ. Такие неблагоприятные факторы называют стрессорами, а реакцию растения на действие стрессора – стрессом. Стрессовое состояние делится на 3 этапа: 1. Состояние тревоги, 2. Резистентности, 3. Истощения.

В отличие от животных, растения иначе реагируют на неблагоприятные воздействия. Блокируются процессы роста и развития. Клетки переходят в неактивное состояние. Повышается содержание этилена и АБК. При действии стрессора на организм в растении происходят события, составляющие универсальную стрессовую реакцию. Эти события можно подразделить на процессы клеточного уровня и реакции целостного организма. Для клеточного уровня: 1. Деполяризация плазматических мембран, повышение их проницаемости, 2. Проникновение Са в цитоплазму, 3. Подкисление гиалоплазмы, 4. Повышение вязкости цитоплазмы за счет оттока воды и полимеризации элементов цитоскелета, 5. Усиление широкого спектра гидролитических процессов, 6. Усиленное расходование О2, АТФ, 7. Синтез и активизация стрессовых белков, 8. Активирование водородной помпы плазмалеммы и тонопласта, 9. Повышение синтеза этилена и АБК, подавление активности других гормонов и снижение физиологических функций растительного организма.

У целого растения при действии неблагоприятных факторов возникают аттрагирующие центры. К ним переносятся метаболиты из запасающих органов. Происходит перераспределение физиологических функций между поврежденными и неповрежденными частями растения, т.е. корень приобретает многие синтетические функции при завядании. Так же для растений характерен процесс замены поврежденных или утраченных органов путем регенерации и роста пазушных почек.

Засухоустойчивость. Засуха – условия при которых в растении формируется устойчивый водный дефицит, приводящий к завяданию. Водный дефицит вызывается нехваткой свободной воды в почве. Тогда формируется длительное и глубокое завядание растения и его гибель. Реакция растительной клетки на засуху- уменьшение доли свободной воды в гиалоплазме, что приводит к повышению вязкости гиалоплазмы. Потеря свободной воды вследствие нагревания происходит из-за повышения проницаемости клеточных мембран для низкомолекулярных ионов. Снижение содержания воды в клетке приводит к росту содержания органических кислот в клетке и как следствие закислению гиалоплазмы, что приводит к гидролизу биополимеров и сложных соединений клетки.

При недостатке влаги снижается суммарный фотосинтез, значительно усиливается интенсивность дыхания, тормозится клеточное деление, из-за чего задерживается рост растения.

Приспособления растений к засухе. Растения используют 3 основных способа защиты: 1. Предотвращение излишней потери воды клетками, 2. Перенесение высыхания, 3. Избегание периода засухи.

Холодостойкость – устойчивость растений к низким положительным температурам. В таких условиях наблюдается постепенная потеря тургора летками надземной части. Холодостойкость теплолюбивых С/х растений можно усилить предпосевным закаливанием семян.

Морозоустойчивость – способность переносить низкие отрицательные температуры. В процессе адаптации у растений выработались различные приспо­собления, препятствующие внутриклеточному льдообра­зованию. Прежде всего это высокая концентрация кле­точного сока, способность цитоплазмы переходить в студневидное состояние, значительная водопроницаемость пограничных мембран и вместе с тем большая водоудерживающая способность коллоидов цитоплазмы, а также особая анатомическая структура клеток. Высокая концентрация клеточного сока создается за счет накопления в вакуолях так называемых криопротекторов — веществ, понижающих температуру замерзания клеточного сока (сахароза, фруктоза, аминокислоты, растворимые белки).

Переход цитоплазмы в студневидное состояние происходит в результате образования между микрофиламентами дополнительных точек скрепления, количество которых определяется видовой спецификой цитоплазматических белков. Высокая водопроницаемость пограничных мембран способствует оттоку воды из клеток в межклетники и тем самым снижает возможность образования внутриклеточ­ного льда. Этому способствует и мелкоклетность морозо­устойчивых растений, при которой отношение поверхности клеток к их объему (следовательно, и водоотдача) на­много выше. Вместе с тем значительная водоотдача увеличивает риск обезвоживания протопласта, что грозит ему повреждением и гибелью. Поэтому у морозоустойчивых растений выработались приспособле­ния к ее ограничению. К ним относятся накопление в цитоплазме и вакуоли водорастворимых_белков, способных удерживать молекулы воды, а также развитие жестких клеточных оболочек, препятствующих сжиманию протопласта при обезвоживании и, таким образом, огра­ничивающих отдачу воды клеткой.

Солеустойчивость.

В процессе филогенетической адаптации растений к засолению сформировались две группы растений. К пер­вой относятся исконные обитатели засоленных вод (океа­нов и морей) — водоросли. Они являются первичными галофитами. Среди растений суши — гликофитов (пере­носят низкие и средние концентрации солей) также по­степенно выделились виды, которые приспособились к жизни на засоленных почвах. Это так называемые вто­ричные галофиты.

Различные галофиты поглощают воду из высококон­центрированного почвенного раствора, развивая огромное осмотическое давление (до 8000 кПа) и соответствующую сосущую силу, но противостоять повреждающему дейст­вию избытка ионов они приспособились по-разному. В связи с этим Б. А. Келлер (1923, 1927) предложил различать соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые галофиты.

Галофиты-соленакопители (истинные галофиты) оби­тают на очень сильнозасоленных почвах (мокрые солон­чаки, берега морей и соленых озер и т. д.). У них высокие осмотическое давление и сосущая сила создаются за счет накопления в вакуолях большого количества солей, а избыточные ионы нейтрализуются в протоплазме в ре­зультате связывания их с белками или органическими кислотами. Солянки имеют хорошо развитую водозапасающую паренхиму. Их клеточные коллоиды отличаются высокой водоудерживающей способностью.

Солевыводящие галофиты произрастают на сильноза­соленных почвах (в сухих степях и полупустынях). Протопласт их клеток неус­тойчив к действию солей, и высокое осмотическое давле­ние у них достигается за счет накопления в вакуолях водорастворимых органических веществ. Соли, поступа­ющие в такие растения, тотчас же выводятся на их по­верхность с помощью устьиц или специальных выдели­тельных железок, разбросанных по стеблям и листьям, и откладываются в виде кристалликов, так что все расте­ние кажется покрытым инеем.

Соленепроницаемые галофиты живут на среднезасоленных почвах степей и полупустынь. Эти растения по­глощают лишь ограниченное количество солей, поскольку мембраны их корневых волосков проявляют низкую солепроницаемость. У них высокое осмотическое давление, как и у солевыводящих галофитов, создается за счет на­копления в клеточном соке растворимых углеводов.

Среди гликофитов имеются виды, приспосабливающие ся к засолению в ходе онтогенеза(переносят среднее засоление). У последних при росте на засоленных почвах уже во втором-третьем поколениях повышается гидрофильность и вязкость коллоидов цитоплазмы, стабилизи­руется обмен веществ, развивается стойкая адаптация к засолению без снижения общей продуктивности.

Границы приспособления и устойчивости

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы. Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.) ; биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.) ; посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (падает) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам.

У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения (табл. 1). Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже — 20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест — около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до 0,3-0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50-60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты, — это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофиты — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).