Билет 10

1. Основные направления эволюции водорослей. Принципы классификации.

Характер эволюции растений непосредственно связан с их особенностями как клеточного, так и организменного уровня. Первые эукариотические фототрофы появились предположительно в палеозое и были представлены исключительно одноклеточными формами. Как известно, одноклеточные организмы характеризуются тем, что в их единственной клетке-теле происходят все процессы, присущие организму.Такие древние водоросли поглощали воду и питательные вещества всей поверхностью тела. Однако по мере размножения водорослей

минеральные компоненты открытого океана быстро истощались. Поэтому в процессе эволюции появилась тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с окружающей средой, что позволяло процессам обмена веществ протекать более интенсивно. Увеличение поверхности клетки вначале могло происходить путем простого увеличения ее объема. Однако известно, что при росте объем тела увеличивается пропорционально кубу линейного увеличения, а поверхность – лишь квадрату. Поэтому в целом величина наружной поверхности на единицу объема уменьшается и, следовательно, уменьшается обмен веществ. Кроме того, при увеличении объема клетки нарушается соотношение между объемом ядра и цитоплазмы, что также невыгодно для организма. В связи с этим уже на клеточном уровне началось расчленение тела растения, которое выражалось, прежде всего, в усложнении конфигурации. На клетке стали образовываться различные выросты, складки, перетяжки и так далее. При этом поверхность клетки увеличивалась, а объем практически не менялся. Такие сложные наружные контуры наблюдаются у многих современных одноклеточных водорослей, например у Десмидиевых.

Другое направление в эволюции привело к появлению сложно расчлененной многоядерной клетки. Так возник неклеточный уровень морфологической эволюции растений ( не путать с неклеточными формами жизни – вирусами!). Таллом таких водорослей действительно трудно назвать «клеткой» не только из-за крупных, зачастую гигантских размеров (у некоторых современных видов до 1 метра в длину) и сложного расчленения (у многих представителей выделяются горизонтальные опорные и вертикальные ассимилирующие структуры, часто сложно разветвленные). Кроме этого, некоторые виды имеют зачатки внутренних перегородок, особенно в основании слоевища. В настоящее время такие талломы имеют представители класса Сифоновых из отдела Зеленых водорослей. Однако такие водоросли легко повреждаются, причем из-за поранения одного участка может погибнуть весь организм. Очевидно, именно поэтому неклеточные водоросли являются тупиковой ветвью эволюции.

Основным лимитирующим фактором для растений в открытом океане является истощение минеральных ресурсов. Поэтому водоросли стали более интенсивно развиваться и скапливаться у берегов, так как здесь вода обогащается минеральными солями за счет суши. Так как здесь действует намного больше экологических факторов, чем в открытом море, эволюция водорослей шла в сторону увеличения разнообразия и усложнения структуры. В результате возникли колониальные, а затем многоклеточные организмы. Колониальный уровень организации растений заключается в том, что клетки собраны в группы – колонии и соединены обычно механически – слизью, реже известью. Колонии водорослей могут быть как мономорфными, то есть состоящими из одинаковых клеток (например, представители диатомовых), так и полиморфными, состоящими из клеток, отличающихся по строению и часто по функциям (вольвокс). У вольвокса, кроме того, клетки, входящие в состав колонии соединены между собой цитоплазматическими мостиками, напоминающими плазмодесмы многоклеточных растений. Такие организмы представляют собой переходную ступень от типичных колоний к многоклеточному уровню организации растений. Многоклеточные растения характеризуются в первую очередь именно наличием плазмодесм и образованием симпласта (т.е.совокупности протопластов, объединенных в единое целое). Часто к определению многоклеточности добавляют и дифференциацию клеток по строению и выполняемым функциям. Однако это не абсолютный признак. Известны многоклеточные водоросли, клетки тела которых совершенно одинаковы (например, известная еще из школьного курса ботаники спирогира). Но верно и то, что у большинства многоклеточных водорослей начинается дифференциация клеток по функциям.

В связи с обитанием в прибрежной зоне, прежде всего обособляются опорные структуры. Этому способствует и неподвижный образ жизни водорослей. Возьмем в качестве примера водоросль, изучаемую в школьном курсе – улотрикс. Она имеет нитчатый таллом, все клетки которого имеют одинаковое строение,за исключением одной. Эта базальная клетка лежит в основании нити, лишена хроматофора, имеет клиновидную форму и служит для прикрепления к субстрату. У более высокоорганизованных водорослей усложняется и структура слоевища. Так, тело ламинарии разделено на три части – ризоидальную, служащую для прикрепления, цилиндрический стволик и плоскую пластинку,выполняющую функцию фотосинтеза.

Здесь необходимо остановиться на понятиях «низшие» и «высшие» растения. Низшими обычно называются растения,не имеющие расчленения тела на вегетативные органы (тело представлено слоевищем или талломом), не имеющие тканей и органы размножения у них одноклеточные. Соответственно у высших есть вегетативные органы (корень, стебель, лист), есть ткани, а органы размножения многоклеточные. Однако эти признаки не являются абсолютными. Так, уже у бурых водорослей появляются примитивные ткани: паренхима,кора, сердцевина, запасающие и ситовидные клетки. У многих многоклеточных водорослей появляются меристематические инициальные клетки, обеспечивающие как верхушечный рост, так и ветвление. У харовых водорослей гаметангии многоклеточные,а расчленение тела напоминает строение побега высших растений. Дифференциация клеток и образование тканей является общим эволюционным направлением для всех живых организмов.Однако все разнообразие тканей и появление вегетативных органов характерно лишь для высших, наземных растений.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ В СВЯЗИ С ВЫХОДОМ НА СУШУ

Итак, у водорослей уже наблюдается появление тканей специального назначения, определились начальные стадии формирования органов, возникли и дифференцировались также все способы размножения. С другой стороны, среди высших растений есть слоевцовые. Прежде всего, это печеночные мхи. Хотя их органы размно

жения многоклеточные, а тело дифференцировано на ткани, оно не имеет не только корней, но и расчленения на стебель и листья. Есть таллом и у других высших споровых – заростки всех папоротников,хвощей и плаунов. Из всего выше сказанного ясно, что между низшими и высшими растениями нет пропасти, наоборот, прослеживается их тесная связь. Однако все высшие слоевцовые обитают в условиях повышенной влажности. Лишь с переходом в более засушливые условия возникло все разнообразие тканей и органов. И тут возникают две проблемы. Во-первых, как это могло произойти? И,во-вторых, от каких конкретно низших произошли наземные растения?

Вначале рассмотрим кратко вторую проблему. На этот счет существовало несколько гипотез. Наибольшее структурное сходство, вплоть до наличия флоэмы, проявляют с высшими бурые водоросли. Поэтому многие авторы производили наземные растения именно от этой группы водорослей. Однако эта точка зрения оказывается несостоятельной, если рассмотреть бурые с позиции биохимического и физиологического сходства. У высших растений встречаются такие пигменты как хлорофилл a, b и каротиноиды; у бурых – хлорофилл a, c и каротиноиды, отличающиеся от таковых у высших. У высших растений запасное вещество крахмал, реже масла и белки; у бурых – полисахарид ламинарин, маннит, реже масла. Существуют и другие отличия, но и названных вполне достаточно, чтобы отметить, что по процессам биосинтеза эти две группы растительных организмов отли

чаются кардинально.

Сходны с высшими растениями по биохимическим свойствам харовые водоросли. У них такой же набор пигментов, те же запасные вещества. Харовые к тому же, как уже было сказано, проявляют сходство с наземными растениями в расчленении тела и многоклеточности органов размножения. Однако харовые – высокоспециализированная группа. А известен общебиологический закон: организмы с узкой специализацией являются тупиковыми ветвями эволюции, так как они потеряли эволюционную пластичность и не могут приспосо

биться к меняющимся условиям среды.

Поэтому на роль предков высших растений в настоящее время может претендовать лишь одна группа – зеленые водоросли.Они сходны с высшими по биохимическому составу, имеют разнообразно расчлененные слоевища, многие приспособились к жизни на суше (среди бурых и харовых наземных обитателей нет). Но у зеленых водорослей нет и структур, напоминающих ткани и органы высших растений. И если вопрос с предками высших более или менее разрешен, то остается проблема: как же от таких довольно примитивных растений могли возникнуть побеговые растения?

Ответ на этот вопрос можно найти, если сравнить условия обитания в водной среде с наземно-воздушными. Как говорилось выше, вода – среда однородная и плотная. Все части растения в ней находятся в одинаковых условиях. С выходом на сушу условия изменились. Необходимые для жизнедеятельности растений вода и минеральные соли находятся в почве, а газы, нужные для фотосинтеза и дыхания, и свет – в атмосфере. Поэтому

произошло закономерное разделение тела растения вначале на две части, функционально различающиеся – подземную и надземную. Интересным и важным доказательством этому является найденная в 1932 году в Индии, а затем в других частях света водоросль фричиелла. Это зеленая водоросль, слоевище которой состоит из морфологически разных нитей. Фричиелла обитает по берегам водоемов, то есть в среде хотя и насыщенной водой, но уже частично и в воздухе. Горизонтальные нити погружены в почву и несут ризоиды, выполняя функцию опоры и, кроме того, размножения. От горизонтальных стелющихся нитей отходят вертикальные, ветвящиеся подобно кустикам. Они имеют зеленую окраску (в отличие от бесцветных подземных) и выполняют функцию фотосинтеза.Логично предположить, что при дальнейшей эволюции в условиях суши дифференциация захватила не только внешние, но и внутренние структуры, что и привело к возникновению специализированных тканей.

Классификация водорослей

В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений. Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли отдел (тип) Chlorophyta царства протистов

Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений.

Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д.

Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов.

Представители: плеврококк (Pleurococcus), род Spirogyra, Cladophora, Basiocladia, Hydrodictyon,Десмидиевые, Scenedesmus, Ulva и др.

Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов

Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов

Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.

Диатомовые водоросли

Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях).

Панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

Жгутиковые

Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.

Динофлагеллаты

Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.

Золотистые водоросли

Они входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.

Желто-зеленые водоросли

По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы)

Это - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей.

2. Физические, химические и биологические факторы, их влияние на микроорганизмы.

ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

Температура

По отношению к температурным условиям микроорганизмы разделяют на термофильные, психрофильные и мезофильные.

Термофильные виды. Зона оптимального роста равна 50-60°С, верхняя зона задержки роста - 75°С. Термофилы обитают в горячих источниках, участвуют в процессах самонагревания навоза, зерна, сена.

Психрофильные виды (холодолюбивые) растут в диапазоне температур 0-10°С, максимальная зона задержки роста 20-30°С. К ним относит большинство сапрофитов, обитающих в почве, пресной и морской воде. Но есть некоторые виды, например, иерсинии, психрофильные варианты клебсиелл, псевдомонад, вызывающие заболевания у человека. Мезофильные виды лучше растут в пределах 20-40°С; максимальная 43-45°С, минимальная 15-20°С. В окружающей среде могут переживать, но обычно не размножаются. К ним относится большинство патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Высокая температура вызывает коагуляцию структурных белков и ферментов микроорганизмов. Большинство вегетативных форм гибнет при температуре 60°С в течение 30 мин, а при 80-100°С – через 1 мин. Споры бактерий устойчивы к температуре 100°С, гибнут при 130°С и более длительной экспозиции (до 2 ч.). Для сохранения жизнеспособности относительно благоприятны низкие температуры (например, ниже 0°С), безвредные для большинства микробов. Бактерии выживают при температуре ниже –100°С; споры бактерий и вирусы годами сохраняются в жидком азоте (до –250°С).

Влажность

При относительной влажности окружающей среды ниже 30% жизнедеятельность большинства бактерий прекращается. Время их отмирания при высушивании различно (например, холерный вибрион – за 2 суток, а микобактерии – за 90 суток). Поэтому высушивание не используют как метод элиминации микробов с субстратов. Особой устойчивостью обладают споры бактерий.

Широко распространено искусственное высушивание микроорганизмов, или лиофилизация. Метод включает быстрое замораживание с последующим высушиванием под низким (вакуумом) давлением (сухая возгонка). Лиофильную сушку применяют для сохранения иммунобиологических препаратов (вакцин, сывороток), а также для консервирования и длительного сохранения культур микроорганизмов.

Влияние концентрации растворов на рост микроорганизмов опосредовано изменением активности воды как меры доступной для организма воды. И если содержание солей вне клетки окажется выше их концентрации в клетке, то вода будет выходить из клетки. Угнетение патогенных бактерий хлористым натрием обычно начинается при его концентрации около 3%.

Излучения

Солнечный свет губительно действует на микроорганизмы, исключением являются фототрофные виды. Наибольший микробицидный эффект оказывает коротковолновые УФ-лучи. Энергию излучения используют для дезинфекции, а также для стерилизации термолабильных материалов.

УФ-лучи (в первую очередь коротковолновые, т.е. с длиной волны 250-270 нм) действуют на нуклеиновые кислоты. Микробицидное действие основано на разрыве водородных связей и образовании в молекуле ДНК димеров тимидина, приводящем к появлению нежизнеспособных мутантов. Применение УФ-излучения для стерилизации ограничено его низкой проницаемостью и высокой поглотительной активностью воды и стекла.

Рентгеновское и g-излучение в больших дозах также вызывает гибель микробов. Облучение вызывает образование свободных радикалов, разрушающих нуклеиновые кислоты и белки с последующей гибелью микробных клеток. Применяют для стерилизации бактериологических препаратов, изделий из пластмасс.

Микроволновое излучение применяют для быстрой повторной стерилизации длительно хранящихся сред. Стерилизующий эффект достигается быстрым подъемом температуры.

Ультразвук

Определенные частоты ультразвука при искусственном воздействии способны вызывать деполимеризацию органелл микробных клеток, под действием ультразвука газы, находящиеся в жидкой среде цитоплазмы, активируются и внутри клетки возникает высокое давление ( до 10 000 атм). Это приводит к разрыву клеточной оболочки и гибели клетки. Ультразвук используют для стерилизации пищевых продуктов (молока, фруктовых соков), питьевой воды.

Давление

Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления. Повышение давления до некоторого предела не сказывается на скорости роста обычных наземных бактерий, но в конце концов начинает препятствовать нормальному росту и делению. Некоторые виды бактерий выдерживают давление до 3 000 – 5 000 атм, а бактериальные споры - даже 20 000 атм.

В условиях глубокого вакуума субстрат высыхает и жизнь невозможна.

Фильтрование

Для удаления микроорганизмов применяют различные материалы (мелкопористое стекло, целлюлоза, коалин); они обеспечивают эффективную элиминацию микроорганизмов из жидкостей и газов. Фильтрацию применяют для стерилизации жидкостей, чувствительных к температурным воздействиям, разделения микробов и их метаболитов (экзотоксинов, ферментов), а также для выделения вирусов.

ДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

Способность ряда химических веществ подавлять жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации химических веществ и времени контакта с микробом. Дезинфектанты и антисептики дают неспецифический микробицидный эффект; химиотерапевтические средства проявляют избирательное противомикробное действие.

По механизму действия противомикробные вещества разделяются на:

а) деполимеризующие пептидогликан клеточной стенки,

б) повышающие проницаемость клеточной мембраны,

в) блокирующие те или иные биохимические реакции,

г) денатурирующие ферменты,

д) окисляющие метаболиты и ферменты микроорганизмов,

е) растворяющие липопротеиновые структуры,

ж) повреждающие генетический аппарат или блокирующие его функции.

У микроорганизмов химической деструкции прежде всего подвергаются белки и липиды цитоплазматической мембраны, белковые молекулы жгутиков, фимбрий, секс-пили, порины клеточной стенки грамположительных бактерий, связывающие белки периплазмы, протеиновые капсулы, экзотоксины, ферменты-токсины и ферменты питания. Деструкция гетерогенных полимеров (белки, полиэфиры и др.) происходит как при действии окислителей, так и при действии гидролизующих и детергентных антисептиков ( кислоты, щелочи, соли двух- и поливалентных металлов и др.).

ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

К биологическим средстваммогут быть отнесены препараты, содержащие живых особей - бактериофагов и бактерий, обладающих выраженной конкурентной активностью по отношению к патогенным и условно-патогенным для человека и животных видам микробов. Они вводятся в организм в жизнеспособном состоянии. Фаги и антагонисты оказывают прямое повреждающее действие на патогенных и условно-патогенных микробов; изготовленные из них лекарственные препараты предназначены для местного применения, для них характерна специфичность действия на микроорганизмы и безвредность для пациента; целью их внесения в организм человека и животных является лечение или профилактика инфекционных заболеваний. По механизму действия они близки к химическим антисептикам.

Необходимо также помнить и о молочно-кислых бактериях, которые вызывают процесс молочно-кислого брожения. Некоторые молочно-кислые бактерии способны синтезировать антибиотики и с их помощью подавлять развитие болезнетворных микробов.

Препараты, содержащие бактерии (эубиотики или пробиотики): колибактерин, лактобактерин, бифидумбактерин, бификол, микрококкобактерин, линекс, бактисубтил и другие.

Препараты, содержащие бактериофаги: бактериофаг брюшнотифозный, бактериофаг дизентерийный, бактериофаг сальмонеллезный, бактериофаг коли-протейный, бактериофаг стафилококковый, бактериофаг стрептококковый, бактериофаг пиоцианеус, бактериофаг синегнойный, бактериофаг клебсиеллезный, пиофаг комбинированный и другие.