Билет 3

1. Гормональная регуляция роста и развития растений.

Процессы роста и развития организма находятся под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов. Для нормального роста и развития организма решающее значение имеет согласованность взаимодействий всех факторов среды.

РОСТ – это необратимое увеличение размеров и массы клеток, органов и всего организма в целом, связанное с новообразованием структур и элементов этих структур. Понятие рост отражает количественные изменения которые сопровождают развитие организма или частей.

Критерий темпа роста определяется нарастанием массы, объема, размеров растительного организма.

РАЗВИТИЕ – комплексное изменение в структуре и функции растения и его частей.

Критерием темпа развития служит переход растений к воспроизведению и репродукции.

Гормоны – это главные факторы регуляции управления у растений.

Гормональная регуляция роста и развития осуществляется системой отдельных фитогормонов связанных в единую систему эта связь осуществляется как на уровне метаболизма так и на уровни их действия.

Фитогормоны – сравнительно низко-молекулярные орг-е в-ва с высокой физиологической активностью. Они присутствуют в растениях в оч низких концентрациях и с их помощью клетки ткани органов взаимодействуют мжду собой. Обычно фитогормоны вырабатываются в одних тканях, но действуют в других. В ряде случаев гормоны функционируют в тех клетках, в кот образуются.

Важным фактором является, сто фитогормоны включ целые физиологические и морфо-генетические программы ( программу корнеобразования, созревания плодов итд.).

Условно можно разделить на две группы:

Стимуляторы (ауксины, гиберлины, цитокины)

Ингибиторы (этилен и абсцизовая кислота)

АУКСИНЫ – синтезируются в листовых примордиях, молодых листьях. Стимулируют деление клетки, рост растяжение, дифференцировку проводящих пучков и образование корней. Действие определяется наличием белков-рецепторов локализованных в цитоплазме, ЭПС, плазмолемме. Взаимодействуя с рецепторами в плазмалемме активируют ионный транспорт: Н⁺ ; Са²⁺ ; К⁺ , что связано с активацией мембран и ее протонного насоса Н⁺ - АТФ-аза (протонный насос) регулирует работу в ионных каналах. Связываясь с рецепторами в ЭПС стимулируют синтез белков. Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение а так же за проявление побега отрицательного геотропизма. Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. Связываясь с цитоплазматическим рецептором служит для дифференцировки активации генов в ядрах.

ЦИТОКИНИНЫ – основное место синтеза меристема кончика корня, семена. Транспорт Ц. происходит пассивно из корней по проводящим пучкам с ксилемным током. Индуцируют деление клеток, участвует во включении гена побегообразования, вызывает рост бок. почек, рост растяжение клеток. Поддерживает функциональную активность и тормозит старение листа. Рецепторы Ц. обнаружены в растворимой части цитоплазмы и ЭПС. В комплексе с рецепторами связан с активацией синтеза всех типов РНК в ядре. Усиливает синтез белка и функциональную активность мембраны Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид.

ГИБЕРЕЛЛИНЫ – синтезируются в семенах кончиках корней в растительных тканях. Транспортируются пассивно по флоэме, кселеме во всех направлениях. Свободные Г. Не обладают активностью и используются как транспортные формы связываясь с белками и образуя коньюгаты. Но по мере необходимости переходят в активное состояние. Активируют стебли цветоносов, растяжение клеток, транскрипцию, трансляцию, устанавливают период покоя. Способствуют закладке и формированию плодов. Находятся в цитоплазме, плазмолемме, индуцируют синтез белка, РНК, увеличивают содержание ауксинов, увеличивают синтез фосфолипидов мембран. . Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА – синтезируется в зеленых листьях, корневом чехлике. Транспортируются пассивно по флоэме, кселеме во всех направлениях. Образуются гликозиды А. К. , иноктивируются при гидроксилировании в мембранах ЭПС. Способствует замыканию устьиц, опадению плодов и листьев, обеспечивают период покоя в семенах и листьях, участвуют в разгрузке флоэмы в участках потребления ассимилятов. Способствует синтезу белков в семенах. Рецепторы на А.К. расположены на внешней стороне плазмолеммы. Обеспечивает синтез РНК, ДНК, тормозит ионный транспорт через плазмолемму.

ГОРМОНЫ ЦВЕТЕНИЯ. Гормонами цветения считают флориген и верналин это гиббереллины и еще одна группа факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента. Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.

ЭТИЛЕН- При нормальном протекании жизни растений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях. Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематических тканей - зон клеточного деления. Синтез этилена в растениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции, вызываемые ауксином. Таким образом, этилен включается в контроль растением действия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и в реакциях растений на высокие концентрации цитокининов. Вместо этилена по растению транспортируется его предшественник, который и участвует в передаче сигнала. Сам же этилен, выделяясь из растения в окружающую атмосферу, может обеспечивать сигнализацию между растениями. Этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы и кабачков. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этом он индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов, участвующих в синтезе фитоалексинов - соединений, ядовитых для патогена. При поранении растений происходят синтез и выделение этилена. Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этилен индуцирует в побегах эпинастию - изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листья опускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей. При этом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Непосредственный предшественник этилена в растениях 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) . Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака, муравьиной кислоты и СО2.

Высокий уровень этилена тормозит полярный транспорт ауксинов и увеличивает его связывание, что приводит к уменьшению активного ауксина. А так же этилен сособствует повышению АБК, что тормозит синтез этилена. Под действием цитокинина клетке увеличивается содержание ауксинов и гиберлинов, а гиберлины увеличивают содержание ауксинов в кл-ке. Специфичность гормонов определяется их соотношением.

2. Биогеохимические циклы круговорота вещества в экосистеме. Круговорот углерода.

Биогеохимический круговорот веществ — повторяющийся обмен химических элементов и их природных соединений между живым веществом и неорганической средой — косным веществом биосферы. Представление о биогеохимическом круговороте веществ ( под названием «биогеохимические циклы» ) как основе организованности биосферы было введено в науку В. И. Вернадским. Осуществление многочисленных круговоротов вещества приводит к саморегуляции природных экосистем, что придает им устойчивость, которая выражается в относительном постоянстве содержания различных химических элементов в растениях и животных.

Геохимический цикл углерода

Схема геохимического цикла углерода показывает количество углерода в атмосфере, гидросфере и геосфере Земли, а также годовой перенос углерода между ними. Все величины в гигатоннах (миллиардах тонн). В результате сжигания ископаемого топлива, человечество ежегодно добавляет 5,5 гигатонн углерода в атмосферу

Геохимический цикл углерода — это комплекс процессов, в ходе которых происходит перенос углерода между различными геохимическими резервуарами. В истории Земли углеродный цикл менялся весьма значительно, эти изменения были как и медленные постепенные изменения, так и резкие катастрофические события. Важнейшую роль в круговороте углерода играли и играют живые организмы. В различных формах углерод присутствует во всех оболочках Земли.

Геохимический цикл углерода имеет несколько важных особенностей:

Разные процессы контролировали углеродный цикл на разных промежутках времени.

Резкие, катастрофические изменения цикла углерода играли ключевую роль в эволюции углеродного цикла в истории Земли.

Геохимический цикл углерода всегда происходит через атмосферу и гидросферу. Тем самым, даже самые глубинные процессы могут влиять на окружающую среду и биосферу.

Геохимическая запись углеродного цикла изучена неравномерно по геологической шкале времён. Наиболее полно в этом отношении изучен четвертичный период, самый недавний и кратчайший геологический период, так как, с одной стороны, история углеродного цикла в нём наиболее полно зафиксирована ледниками Арктики и Антарктики. С другой стороны, в это время происходили значительные изменения углеродного цикла, и они неразрывно связаны с климатическими изменениями.

При изучении изменений в геохимических циклах элементов необходимо учитывать временной масштаб явлений. Одни процессы могут привносить малозаметные изменения, которые на длительных геологических промежутках времени становятся решающими. Иные изменения могут носить катастрофический характер, и происходить за очень короткие времена. При этом понятие времени характеристики «долго» и «медленно» в этом контексте относительны. Примером, несомненно, мгновенного в геологической шкале времени события в геохимическом цикле углерода является позднепалеоценовый термальный максимум.

Формы углерода

Углерод присутствует в природе в нескольких основных формах:

восстановленная форма в виде метана и других углеводородов содержится в мантии, коре, атмо- и гидросфере

в нейтральном состоянии в виде графита, алмаза и карбида в коре и мантии

в окисленной форме в виде углекислого газа, карбонатов и примеси в силикатах в мантии, коре и атмо- и гидросфере

в виде сложных биоорганических соединений углерод сосредоточен в биосфере, почве, и океане.

Перенос углерода между различными геохимическими резервуарами осуществляется через атмосферу и мировой океан. При этом углерод в атмосфере находится в виде углекислого газа и метана.

Углерод в атмосфере

В атмосфере углерод содержится в виде углекислого газа (СО2), угарного газа (СО), метана (СH4) и некоторых других углеводородов[1]. Содержание СО2 сейчас составляет ~0,04 % (увеличилось на 31 %, по сравнению с доиндустриальной эпохой), метана ~1,7 ppm (увеличился на 149 %), на два порядка меньше, чем СО2; содержание СО ~0,1 ppm. Метан и углекислый газ создают парниковый эффект, угарный газ такого влияния не оказывает.

Для атмосферных газов применяется понятие время жизни газа в атмосфере, это время, за которое в атмосферу поступает столько же газа, сколько его содержится в атмосфере. Время жизни метана оценивается в 10-14 лет, а время жизни углекислого газа — в 3-5 лет. СО окисляется до СО2 за несколько месяцев.

Метан поступает в атмосферу в результате анаэробного разложения растительных остатков. Основными источниками поступления метана в современную атмосферу являются болота и тропические леса.

Современная атмосфера содержит большое количество кислорода, и метан в ней быстро окисляется. Таким образом, сейчас доминирующим циклом является кругооборот CO2, однако в ранней истории Земли ситуация была принципиально иной и метановый цикл доминировал, а углекислотный имел подчинённое значение. Углекислый газ атмосферы является источником углерода для других приповерхностных геосфер.

Углерод в океане

Океан является исключительно важным резервуаром углерода. Общее количество элемента в нём в 100 раз больше чем содержится в атмосфере. Океан через поверхность может обмениваться углекислым газом с атмосферой посредством осаждения и растворения карбонатов с осадочным чехлом Земли. Растворенный в океане углерод существует в трех основных формах:

неорганический углерод

растворённый CO2

HCO3−

CO32−

органический углерод, сосредоточенный в океанических организмах

Гидросферу можно разделить на три геохимических резервуара: приповерхностный слой, глубокие воды и слой реактивных морских осадков, способных к обмену углекислотой с водой. Эти резервуары различаются по времени отклика на внешние изменения углеродного цикла.

Углерод в земной коре

Содержание углерода в земной коре составляет порядка 0,27 %. С началом индустриальной эпохи человечество стало использовать углерод из этого резервуара и переводить его в атмосферу. Ещё академик Вернадский сравнивал этот процесс с мощной геологической силой, подобной эрозии или вулканизму.

Резервуары углерода

Рассмотрение углеродного цикла имеет смысл начать с оценок количества углерода, сосредоточенного в различных земных резервуарах. При этом мы будем рассматривать состояние системы на 1850 год, до начала индустриальной эры, когда начались массовые выбросы в атмосферу продуктов сжигания ископаемого топлива.

В атмосфере находится немного углерода по сравнению с океаном и земной корой, но углекислый газ атмосферы очень активен, он является строительным материалом для земной биосферы.

Метан не стабилен в современной окислительной атмосфере, в верхних слоях атмосферы при участии гидроксил-ионов он реагирует с кислородом, образуя всё тот же углекислый газ и воду. Основными производителями метана являются анаэробные бактерии, перерабатывающие образовавшуюся в результате фотосинтеза органику. Большая часть метана поступает в атмосферу из болот.

Для газов атмосферы введено понятие времени жизни, это то время, за которое в атмосферу поступает масса газа равная массе этого газа в атмосфере. Для СО2 время жизни оценивается в 5 лет. Как это ни странно, но время жизни неустойчивого в атмосфере метана значительно больше — порядка 15 лет. Дело в том, что атмосферный углекислый газ участвует в исключительно активном кругообороте с наземной биосферой и мировым океаном, в то время как метан в атмосфере только разлагается.

Антропогенное влияние на углеродный цикл

Деятельность людей привнесла новые изменения в цикл углерода. С началом индустриальной эры люди стали всё в возрастающем количестве сжигать ископаемое топливо: уголь, нефть и газ, накопленные за миллионы лет существования Земли. Человечество привнесло значительные изменения в землепользовании: вырубило леса, осушило болота, и затопило прежде сухие земли. Но вся история планеты состоит из грандиозных событий, поэтому, говоря об изменении углеродного цикла человеком необходимо соразмерять масштабы и продолжительность этого воздействия с событиями в прошлом.

С 1850 года в результате сжигания ископаемого топлива концентрация СО2 в атмосфере увеличилась на 31 %, а метана на 149 %.