Глава 2. Динамика биомассы

Биомасса представляет собой одну из важнейших экологических характеристик популяций, сообществ организмов и экологических систем. Именно с массой организмов связана скорость протекания их жизненных функций - таких, например, как питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.п.

Для экосистем, как и большинства биологических систем и явлений, свойственны изменения их параметров и характеристик во времени и пространстве. Мы ограничимся здесь рассмотрением лишь временных изменений. Такие изменения носят кратковременный или долговременный характер, связаны с суточными, сезонными, годовыми и многолетними колебаниями внешних и внутренних факторов. Динамика биомассы популяций и сообществ организмов определяется особенностями их структуры, жизненных циклов отдельных видов, спецификой их реагирования на изменения внешних условий и биотических связей в сообществах, а так же, в значительной степени, точностью получения исходных данных в полевых условиях. Сезонные или многолетние изменения структурных и функциональных характеристик экосистем в определенной степени отражают поведение системы в конкретных условиях. В общем виде такие изменения могут быть выражены через вариабельность динамики биомассы.

Вариабельность динамики биомассы (ВДБ) в течение вегетационного сезона или года может быть оценена средним квадратичным отклонением, коэффициентом вариации или соотношением максимальных и минимальных значений биомассы за эти отрезки времени. В последнем случае могут быть использованы два способа расчетов:

ВДБ = (В₂ - В₁)/В = S_t1 или ВДБ = В₁/В₂ = S_t ,

где В₂,В₁,В - максимальная, минимальная и средняя биомассы за сезон или год, соответственно. Далее по тексту S_t = B₁/B₂.

Первый способ, учитывающий изменения биомассы относительно ее средней величины более точный, но при его применении трудно использовать огромные массы литературных данных. Это обусловлено тем, что в подавляющем большинстве случаев сезонная динамика биомассы различных гидробионтов в литературе приводится в виде графиков или диаграмм, из которых весьма неточно могут быть рассчитаны средние величины биомасс.

Специально выполненный анализ показал, что, как и следовало ожидать, между S_t1, S_t существует хорошая взаимосвязь:

S_t = 0.234*S_t1 ^-0.692, R²= 0.82.

Столь же тесная зависимость имеется между S_t и коэффициентом вариации (V,%):

S_t = 23.28*V ^-1.223 , R² = 0.88.

Сказанное дает основание использовать отношение максимальных и минимальных биомасс (S_t) в качестве показателя ВДБ, что позволяет привлекать для этих целей большие массивы литературных данных. Поэтому в дальнейшем в качестве показателя вариабельности динамики биомассы (ВДБ) в сообществах или экосистемах будет использовано соотношение между минимальной и максимальной величинами биомассы в течение года или вегетационного сезона (В_min/ B_max = S_t). Вариабельность биомассы отсутствует, когда это отношение равно единице и возрастает по мере снижения его величины. Это отношение может рассматриваться как некий интегральный показатель поведения системы в конкретных условиях среды.

Обычно сезонная и межгодовая динамика биомассы сообществ донных или планктонных животных в водоемах представляется в виде многовершинных ломаных линий. При этом возрастание биомассы популяций отдельных видов и сообщества в целом при отсутствии иммиграции не всегда оказывается результатом продуцирования биомассы. В этом случае их следует рассматривать как случайные. Для нивелирования таких случайных изменений биомассы можно использовать осреднение измерений биомассы в отдельные моменты времени методом скользящей средней. Наибольшие и наименьшие значения биомассы, не обеспеченные продукционными возможностями отдельных видов не следует принимать во внимание. В результате такой обработки динамика биомассы описывается не ломаной, а плавной кривой, по которой средние, минимальные и максимальные значения биомассы и ВДБ определяются с большей точностью. Рассчитанные таким образом значения ВДБ для года или вегетационного сезона и между двумя соседними годами для многолетней динамики в качестве примера приведены в табл.4

Таблица 4

Значения S_t (ВДБ) для сообществ животных бентоса в разных водоемах

No	водоем	St сезонная (средние)	St межгодовая
	Озера:
1	Холинха (Забайкалье)	0.61	0.18
2	Сосновское (Забайкалье)	0.65	0.14
3	Иван (Забайкалье)	0.31	0.46
4	Арахлей (Забайкалье)	0.33	0.35
5	Щучье (Забайкалье)	0.29	0.22
6	Зеленецкое (Кольский п-ов)	0.33	х
7	Кривое (Сев. Карелия)	0.30	х
8	Круглое (Сев. Карелия)	0.61	0.29
9	Красное (Ленинградская обл.)	0.26	х
10	Кривое (Ленинградская обл.)	0.21	0.49
11	Харбей (Коми)	0.25	х
12	Нерецкое (Ленинградская обл.)	0.35	0.68
13	Нарочь (Белоруссия)	0.30	0.75
14	Мястро (Белоруссия)	0.22	0.32
15	Баторино (Белоруссия)	0.43	0.38
16	Миколайское (Польша)	0.34	х
17	Толтовиско (Польша)	0.34	х
18	Варниак (Польша)	0.46	0.32
19	Лумбиларви (Карелия)	0.58	0.31
20	Пеккольское (Карелия)	0.45	0.34
21	Чеденъярви (Карелия , до 1968 г.)	х	0.42
22	Убинское (Зап. Сибирь)	0.47	х
23	Черное (Хакассия)	0.42	х
24	Чалпан (Хакассия)	0.45	х
	Водохранилища:
25	Цимлянское (после 1976 г.)	х	0.44
26	Учинское	х	0.31
27	Иркутское	х	0.41

Примечание. х - сведений нет.

Из таблицы 4 нетрудно определить, что значения ВДБ в течение года или вегетационного сезона для изученных озер , отличавшихся географическим положением, продуктивностью, составом и структурой донных сообществ могут различаться от 1.5 до 4.8 (в среднем 2.6) раза. Различия значений ВДБ для многолетней динамики составляли 3.2 ( в среднем 2.9) раза, в водохранилищах - соответственно, 3.2 и 2.6 раза. В одной из американских рек колебания биомассы бентоса в течение года достигали 2.4 раза ( Neves, 1979). Близкие значения были получены для многолетних изменений биомассы бентоса на одной из станций Нортумберленда (Buchman, Moore, 1986).

Таким образом, в озерах не подверженных значительному загрязнению и не находившимся под сильным антропогенным прессом сезонные и многолетние колебания биомассы бентоса составляли в среднем около 3-х раз. Аналогичным образом изменяются колебания биомассы бентоса в водохранилищах после становления их режима. Если в экосистеме происходят значительные изменения структуры, а значит и функционирования, это может привести к более резким колебаниям биомассы. Например, для озер, находящихся под сильным антропогенным воздействиям, характерен очень большой размах межгодовых колебаний биомассы бентоса (Беляков,1983).

ВДБ в сообществах зоопланктона в течение вегетационного сезона в Нарочанских озерах составляла 0.27 , 0.26, 0.4 в оз. Баторино, Мястро, Нарочь, соответственно (рис.12), т.е. изменялась в 2.5-4.0 раза. Эти величины близки к полученным для сообществ бентоса в тех же озерах. Межгодовые колебания ВДБ в период с 1958 по 1972 г. для сообществ планктона в этих озерах (0.34, 0.21, 0.38)так же были близки к ВДБ для сообществ бентоса. Значительно выше ВДБ за вегетационный сезон в тех же озерах была в сообществах фитопланктона, составляя 0.008 (Баторино), 0.035 (Мястро), 0.09 (Нарочь), т.е. изменялась в 125, 29 и 11 раз, соответственно. При этом вариабельность возрастала по мере увеличения продуктивности озер- в наиболее продуктивном оз.Баторино ВДБ была почти в 10 раз выше, чем в наименее продуктивном оз. Нарочь. Аналогичная картина была отмечена в сообществах фитопланктона в Латгальских озерах : в наиболее продуктивном из них оз. Лабарджу ВДБ не превышала 0.08, а в наименее продуктивном оз.Лапийтис составляла 0.29. Близкие к приведенным величины ВДБ были получены для Саратовского (0.12) и Волгоградского (0.05) водохранилищ в период с 1969 по 1984 г.г. (рассчитано по данным Герасимовой, 1996).

Приведенные данные показывают, что ВДБ возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов и снижения размера особей в сообществах гидробионтов - она более высокая в сообществах фитопланктона и низкая в cообществах донных животных, наименьшие ее значения следует ожидать в ихтиоценозах водоемов.

При ацидофикации озер ВДБ фитопланктона снижается, что можно было наблюдать на малых озерах Дарвинского заповедника, различавшихся между собой величинами рН (Структура и функционирование экосистем ...,1994). По полученным на этих озерах результатам удалось показать, что наибольшая ВДБ (0.031) была отмечена в наиболее продуктивном оз.Хотавец (рН= 8.12), наименьшие величины ВДБ (0.25-0.1) были характерны для озер с рН <5 (4.8-4.5). При этом резкое снижение ВДБ происходило при рН < 6. Аналогичным образом изменялась общая биомасса водорослей планктона по мере снижения рН: в озере с рН 8.12 средняя за вегетационный сезон биомасса водорослей достигала 6.3, а в озерах с рН 4.8-4.5 не превышала 1.5 - 0.12 г/м², снижаясь по мере возрастания ацидности воды. В воде озер с рН 4.5 она была не более 0.34-0.12 г/м ². По мере увеличения ацидности озер в них уменьшалось число видов водорослей (от 130 до 50), возрастала доля зеленых и золотистых водорослей и стенобионтов, упрощалась размерная структура сообществ, что сопровождалось увеличением доли крупноклеточных форм. При этом изменения структуры фитопланктона начинали проявляться при рН = 5-6.

Для определения состояния и поведения экосистем водоемов и их элементов необходимо оценить количественно влияние факторов и их изменчивости на ВДБ и продуктивность водоемов.

С этой целью были проанализированы литературные данные и результаты собственных наблюдений по 121 озерам, 13 водохранилищам, расположенных в разных частях Земного шара, практически на всех континентах (Алимов, 1996 ). Были проанализированы данные по 86 водоемам (озера, водохранилища) Европы, 13 - Азии, 9 - Африки, 19 - С. Америки, 1 - Ц. Америки, 2 - Ю. Америки, 4 - Австралии. В широтном направлении водоемы располагались от 74^ос.ш. (оз. Чар) до экватора (озера Джорджи, Виктория) и 38^о ю .ш. (озера Австралии).

Для оценки влияния на ВДБ температурного фактора использовалась разность между максимальной в течение года поверхностной температурой и температурой 5^оС воды в водоеме, т.к. в водоемах умеренных широт при такой температуре биологические процессы у большинства гидробионтов резко замедляются. Для водоемов, в которых самые низкие в году температуры воды всегда выше 5^о С рассчитывалась разность между максимальной и минимальной температурами. Для арктических озер определялась разность между наибольшими и наименьшими поверхностными температурами в период открытой воды. Указанная разность температур (t^oC) рассматривалась как одна из характеристик изменчивости среды.

Вариабельность динамики биомассы сообществ фито- и зоопланктона уменьшается по мере возрастания емкости (E = h_min/hmax), т.е. с уменьшением толщины гиполимниона в водоемах (рис.13).

Средние значения S_t в сообществах донных животных, как и размах их колебаний, уменьшаются с увеличением средней глубины озера, т.е. в мелководных озерах различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы оказываются меньше, чем в глубоководных ( рис.14):

Однако в мелководных озерах изменения значений S_t оказываются выше. Ранее (Алимов, 1991) для сообществ зообентоса была получена зависимость:

S_t = 0.733*E (21)

Отношение h/h _max = Е может рассматриваться как показатель однородности рельефа дна, а значит, и косвенным показателем однородности условий для донных животных. По мере возрастания величины этого отношения , т.е. с увеличением однообразия условий уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы бентоса. Таким образом в водоемах с более однообразными условиями для обитания донных животных внутригодовые колебания оказываются меньше, чем в водоемах с более разнообразными условиями.

C учетом разброса данных из рис.13 видно, что ВДБ сообществ планктона и бентоса с возрастанием емкости до 0.5 оставалась одинаковой. При больших значениях этого показателя ВДБ этих сообществ изменяется противоположным образом.

Анализ внутригодовых изменений биомассы бентоса в различных озерах позволил выявить несколько типов сезонной динамики (рис.15). При этом в одном и том же озере в разные годы наблюдаются разные типы сезонной динамики. Это дало основание предположить (Алимов,1991), что в отдельные годы в озерах мы можем наблюдать разные участки одной и той же характерной для каждого озера кривой, которая отражает многолетние периодические изменения биомассы бентоса.

Динамика биомассы в течение года выглядит как колебания биомассы всех видов около средних значений. Регуляция численности и биомассы животных происходит на организменном и популяционном уровнях через соотношения смертности и размножения. В большинстве изученных озер значения биомассы бентоса, равные среднему ее значению за вегетационный сезон или год, наблюдаются в июле - августе. Многолетние изменения динамики биомассы организмов обычно имеют вид циклических. Они так же связаны с нарушениями соотношения между скоростями размножения и смертности в ряду поколений, которые обусловлены либо реакцией на изменения среды, либо внутрипопуляционными и межпопуляционными механизмами и взаимодействиями.

Например, как показал анализ (Алимов,1991) в белорусских озерах изменения величин первичной продукции и биомассы животных бентоса имели сходный характер, а их максимумы и минимумы находились между собой в противофазе. Хорошо известно, что в озерах так же в противофазе находятся изменения биомассы фито- и зоопланктона.

Таким образом, биомасса, а значит и другие биотические компоненты экосистем озер, связанные с биомассой, имеют закономерные внутри- и межгодовые колебания относительно некоторых их средних величин, характерных для конкретных озер. Наиболее точная оценка величины биомассы как и продукции сообществ гидробионтов в конкретных водоемах возможна только в результате анализа многолетних наблюдений. В большей степени это относится к так называемым кадастровым наблюдениям, которые представляют собой по сути дела одноразовые сборы в отдельных водоемах, выполненные в разное время за короткие его отрезки. Опасность использования такого рода данных особенно велика, если по ним делаются, как это часто бывает, заключения о продуктивности водоемов и состояния в них кормовой базы для рыб.

Планктон и бентос представляют собой две крупнейшие подсистемы экосистем водоемов. При этом, как уже говорилось, роль каждой из них различна в водоемах разной продуктивности - в более продуктивных водоемах возрастает значение планктонных сообществ.

Предположив, что ВДБ в экосистеме в целом определяется ВДБ ее элементов, для оценки ее в первом приближении просуммируем значения ВДБ планктонных и бентосных сообществ в водоемах разной продуктивности, приняв во внимание, что соотношение биомасс (B_z) зоопланктона и бентоса (B_b) зависит от содержания в воде хлорофилла “а” (Ch) (Алимов, 1990):

B_z/ B_b =1.24 +2.83 * Ch (22)

Из (27-29) нетрудно рассчитать, что в водоемах с показателем емкости более 0.5, т.е. в более однородных по площади и объему условиях следует ожидать возрастания ВДБ в экосистеме с увеличением значения Е:

E 0.5 0.6 0.7 0.8

S_t 0.49 0.54 0.59 0.66

Поскольку известно, что показатель емкости озер снижается пропорционально увеличению их площади (Китаев, 1984) в экосистемах небольших по площади (менее 10 га по С.П. Китаеву) водоемах ВДБ должна быть больше.

Значения ВДБ в сообществах планктона и бентоса сходным образом уменьшаются по мере увеличения изменчивости температурных условий в конкретных водоемах (рис.16):

S_t = 1.11 *t^{o - 0.795}. (23)

При этом малые значения ВДБ характерны и для арктических и для тропических водоемов. Так, например, в оз. Чар (Канада, 74^о с.ш.) и в оз. Аймикпак (Канада, 71^о с.ш.) температура в период открытой воды не превышала 2^о С. В экваториальных озерах Найваша и Виктория (Африка) температура воды в течение года изменялась не более чем на 4^оС. Из рис. 16 видно, что наименьшая ВДБ характерна для сообществ гидробионтов в водоемах с небольшими колебаниями температуры в течение года и, наоборот, в водоемах с большими колебаниями температуры - наибольшая ВДБ.

Вариабельность биомассы в сообществах планктона и бентоса в водоемах разного типа и географического положения связана с величиной первичной продукции планктона в них (рис.17). В водоемах с одинаковым уровнем первичной продукции могут встречаться сообщества гидробионтов как с высокой так и с низкой ВДБ. Наибольший разброс ВДБ отмечен в водоемах, в которых первичная продукция составляет 600-1200 ккал/м²год. При более низких и более высоких величинах первичной продукции разброс величин ВДБ снижается. Наименьшие ее величины оказываются в водоемах с высокой первичной продукцией. Из данных рис.17 следует, что связь ВДБ сообществ гидробионтов и с первичной продукцией водоемов может быть выражена ассимитричной куполообразной кривой, огибающей наибольшие значения S_t.

Наибольшая вариабельность биомассы отмечена в водоемах, расположенных на широтах примерно 35-40^о (рис.18), для которых характерна и высокая изменчивость температурных условий (рис.19).

Величина S_t связана с соотношением стено- и эврибионтных видов - в сообществах с высокими значениями ВДБ преобладают эврибионтные виды (Алимов, 1989).

Вариабельность динамики биомассы различна в системах, разной сложности: с возрастанием структурной сложности уменьшается ВДБ, доминирование переходит к стенобионтным видам с К - стратегией, в системах с более простой структурой доминируют эврибионтные виды с r- стратегией, средняя масса гидробионтов уменьшается.

Таким образом, вариабельность динамики биомассы можно рассматривать как одну из важных характеристик сообществ организмов и экосистем, отражающую их поведение в разных условиях. Она связана с особенностями морфологии водоемов, их географическим положением, продуктивностью, структурными характеристиками, в частности разнообразием, которое отражает сложность структуры систем. Вариабельность динамики биомассы возрастает при загрязнении, эвтрофировании, особенно антропогенном, водоемов.