Глава 4 биотический баланс и потоки энергии в экосистемах

Особое место в экосистемах занимает баланс органических веществ, который включает в себя разнородные и сложные биотические процессы в водоемах. Баланс органических веществ в водных экосистемах не является простой разностью между их поступлением и выносом, поскольку органические вещества могут синтезироваться в самом водоеме. В гидробиологии широкое применение получил энергетический принцип изучения функционирования экосистем водоемов и водотоков. Каждая составляющая биотического баланса в экосистемах занимает вполне определенное положение по отношению к потоку энергии в них. Использование понятия «поток энергии» позволяет достаточно хорошо описать преобразование энергии в экосистемах, поскольку превращения энергии в них идут в направлении от организмов -накопителей энергии к организмам - потребителям. Энергия поступает на каждый трофический уровень и трансформируется в сложных трофических сетях. При этом в экосистеме организуется поток энергии, который рассматривается как одно из фундаментальных ее свойств. Трофические связи и потоки энергии в экосистемах сложны и разветвлены, В процессы трансформирования энергии вовлекается как энергия, заключенная в членах сообществ организмов и преобразованная ими, так и энергия абиотических компонентов (энергия света, механическая, тепловая энергия воды, минеральных растворенных веществ и т.д.). К настоящему времени для многих различных по типу водоемов, расположенных в различных частях Земли, составлены биотические балансы их экосистем.

По единой схеме, разработанной Г.Г. Винбергом, в рамках Международной биологической программы (МБП) в СССР были изучены биотические балансы от заполярных водоемов до водоемов Закавказья и от озер Беларуси на западе до озер Восточной Сибири (Байкал, Забайкалье), оз. Долгого на Камчатке, исследованы водохранилища Волги, Дона, Енисея. В результате были получены уникальные материалы. В итоговых документах МБП (The Functioning ..., 1980) отмечалось, что представления об озерах как трофодинамических системах и измерение биологической продуктивности в пресноводных водоемах успешнее, чем в других странах, было развито в СССР.

Впервые анализ многочисленных биотических балансов энергии для экосистем различных по типу и местоположению континентальных водоемов был выполнен Г.Г. Винбергом (Winberg, 1972) и затем автором (Алимов,1987,1989,1990). Полученные результаты позволили выявить ряд общих закономерностей. Некоторые из них приведены в таблице 10.

Таблица 10

Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной продукции в экосистемах разных водоемов

составляющие баланса	Рр	Рре
Аbac	0.84 (1.08 - 0.06)
Az	0.18
Pz	0.042 (0.011 - 0.17)
Pb		0.08 (в-ща)
Pb		0.002-0.071 (озера)
Ab		0.27 (в-ща)
Ab		0.015-0.164 (озера)
Pf	0.0011(озера, в-ща)
Pf	0.02 (пруды)
Yf	0.0011-0.003(озера, в-ща)
Yf	0.004 - 0.022 (пруды)

Примечание: P_p- первичная продукция планктона; Р_ре - первичная продукция экосистемы (сумма продукций планктона, макрофитов, перифитона); А_bac, A_z, A_b - поток энергии через бактерио-, зоопланктон, зообентос, соответственно; P_z,P_b, P_f - продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Y_f - вылов рыб.

В табл. 10 приведены величины потоков энергии и продукции отдельных сообществ гидробионтов и вылов рыб как средние за год или вегетационный сезон полученные в результате анализа биотических балансов многих водоемов разного географического положения.

Из табл.10 следует, что продукция сообществ животных составляет вполне определенную долю от первичной продукции, которая снижается в направлении от зоопланктона к рыбам и в среднем не превышает 8%. Последняя величина совпадает с долей продукции бентоса от первичной продукции водоема. Это вероятно может быть объяснено тем, что животные бентоса, в отличии от животных планктона потребляют так же водоросли перифитона и макрофиты. Наибольший поток энергии протекает через бактериопланктон, меньшие величины его - в сообществах зоопланктона и зообентоса. Пока не удалось получить достаточного количества данных, которые позволили бы получить обобщенные представления о потоках энергии через сообщества рыб. Вместе с тем приведенные в табл. 10 соотношения между продукцией сообщества рыб и первичной продукцией планктона не противоречат аналогичным данным, встречающимся в литературе. Так, впервые Л.М. Сущеней (1981) было показано, что продукция рыб в рыбоводных прудах разной продуктивности не превышает 0.5-4% от величины валовой первичной продукции планктона. Продукция рыб, например, в оз. Онтарио составляет 0.07% от первичной продукции планктона (Halfon, Schito, 1993). Из данных табл.10 видно, что вылов рыб в среднем составляет в озерах и водохранилищах 0.1-0.3, в прудах до 2.2% от первичной продукции планктона , что совпадает с результатами обширных обобщений В.В.Бульона (1994), согласно которым вылов рыб в этих водоемах составляет 0.12-0.15, в прудах - 1.5%. При этом вылов рыб в озерах, водохранилищах и некоторых морях составляет в среднем 30% от их продукции.

В подавляющем большинстве исследований биотических балансов и потоков энергии в экосистемах водоемов разного типа верхний трофический уровень ограничивается рыбами или выловом рыб человеком. В то же время в некоторых водоемах значительную роль в трофических сетях могут играть водные и околоводные животные, потребляющие растительные организмы, водных беспозвоночных и рыб. Так, например, в исландском озере Миватн утки за год потребляют за год до 10 г/м² биомассы водных организмов, а их продукция составляет около 0.08% от первичной продукции планктона, 0.3, 1.2% от продукции бентоса и зоопланктона (Ecology of eutrophic, subarctic lake...,1979). В трех африканских озерах водные птицы потребляют около 0.7-0.8 % от продукции зообентоса и зоопланктона, а количество потребляемой ими рыбы в оз. Найваша вдвое превышает вылов рыб за счет промысла, а в оз.Айхема достигает 60% от него (Mavuti et al., 1996). К сожалению такого рода материалов крайне мало, но и приведенные говорят о том, что исследования в этом направлении могут значительно расширить и уточнить наши представления о биотических балансах вводных экосистемах.

С общетеоретических позиций продукция представляет собой итог ассимиляции веществ и рассеяния энергии в процессах обмена у организмов и это справедливо для разных системных уровней - от особи и популяции до сообществ организмов и экосистем. Продукция экосистемы, как уже говорилось выше, представляет собой разность между первичной продукцией экосистемы и суммарными тратами на обменные процессы у всех гидробионтов экосистемы. О продукции экосистемы можно говорить лишь в тех случаях, когда P_p > R_e. В этом случае лишь часть энергии, заключенной в первичной продукции утилизируется и происходит накопление органического вещества в системе. Если же траты энергии на обменные процессы у гидробионтов превышают ее количество заключенной в первичной продукции, отмечается отрицательный баланс энергии в экосистеме. В этом случае для существования ее биотической части без изменения структуры гидробионты должны потреблять дополнительную энергию органических веществ, которые могут поступать извне или из органических веществ, запасенных в самой экосистеме, например, в донных отложениях.

В разные годы в одном и том же водоеме может отмечаться как положительный, так и отрицательный баланс. При этом, как показали расчеты для разных водоемов, максимальные отклонения в разные годы не превышают 30-33% от величины первичной продукции, отмеченной в конкретный год наблюдений. Поэтому можно предположить, что водные экосистемы, не подверженные резким антропогенным или катастрофическим воздействиям, находятся в состоянии подвижного равновесия по отношению к энергии, запасенной в автохтонных органических веществах. В норме отклонения от равновесного состояния в среднем для экосистем разных водоемов не превышают 30 - 40% (Алимов, 1987).

Поток энергии в сообществах водных организмов пропорционален их биомассе. Поток энергии в среднем в сообществах бактериопланктона в 214, зоопланктона в 8, зообентоса в 2 раза превышает количество энергии, заключенной в их биомассе (Алимов, 1989).

Средняя за год биомасса двух подсистем (планктонной и бентосной) озерных экосистем закономерно возрастает с увеличением продуктивности водоемов (рис.29):

B_я = 0.099*P_pe ^0.613 , R² = 0.799, (35)

B_b = 0.701*P_pe ^0.300 , R² = 0.311, (36)

где: B_z, B_b - биомасса зоопланктона и зообентоса, г/м² , соответственно ; Р_ре - первичная продукция экосистемы, ккал/м² за год.

При этом, как видно из рис.29 и уравнений (35,36), биомасса зоопланктона в большей степени, чем бентоса связана с первичной продукцией, что конечно обусловлено более тесными трофическими связями животных планктона с водорослями. В то же время биомасса бентоса находится в обратной зависимости от биомассы рыб (рис.30):

B_b = 150.43*B_f ^{- 0.748} , R² = 0.679, (37)

где: B_f - биомасса рыб, кг/га; В_b - г/м² .

Вместе с тем коэффициент вариации (V, %) биомассы бентоса в течение вегетационного сезона выше в тех озерах, в которых больше биомасса рыб (рис.31).

Биомасса экосистемы (суммарная биомасса авто- и гетеротрофов) средняя за год (В_е, ккал/м²) так же возрастает с увеличением первичной продукции экосистемы ( ккал/м²*год) (Алимов, 1987):

В_е = 0.126*Р_ре .

По мере возрастания первичной продукции экосистемы увеличивается биомасса гетеротрофов (B_g, ккал/м²) и бактериопланктона (B_bac, ккал/м²) (рис.32,33):

B_g = 0.217*P_pe ^0.662 , R² = 0.84, (38)

B_bac = 0.069*P_pe ^0.617 , R² = 0.764. (39)

Как уже было показано, средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы (ккал/м²) находится в прямой зависимости от продукции экосистемы (31, 31а)

При этом вариабельность динамики биомассы экосистемы (S_te) в течение вегетационного сезона находится в обратной зависимости от первичной продукции планктона в экосистемах, т.е. изменчивость абсолютных величин биомассы выше в более продуктивных водоемах (рис.34):

S_te = 0.503*e ^–0.0006*Pp , (40)

где: е –основание натуральных логарифмов.

Скорость оборота биомассы за вегетационный сезон (сезон^-1) в отдельных подсистемах экосистем озер увеличивается с возрастанием первичной продукции в них (рис.35):

зоопланктон (P/B)_z = 0.046*P_pe^0.66 , R² = 0.882, (41)

зообентос (P/B)_b = 0.065 *P_pe^0.573 , R² = 0.826, (42)

рыбы (P/B)_f = 0.0002*P_pe^0.915 , R² = 0.737. (43)

По уравнению (31а) нетрудно рассчитать, что при изменении биомассы экосистемы, например, в 100 раз величина Р/В- коэффициента для экосистемы в целом измениться не более, чем в 3.3 раза (от 1.53 до 0.43) . В то же время, как следует из (31), при тех же условиях, если принимается во внимание только первичная продукция планктона, изменения этого коэффициента не превысят 1.5 раза, а средняя скорость оборота биомассы за вегетационный сезон в экосистеме в целом не зависит от первичной продукции и близка к единице.

Отношение продукции экосистемы к общим тратам на обменные процессы всеми гидробионтами экосистемы не имеет сколько-нибудь закономерной связи с трофическим статусом водоемов (табл. 11).

Таблица 11.

Величины отношения продукции экосистемы и общих трат на обмен в экосистеме (P/R)_e в разных водоемах

водоем	Рр, ккал/м^2 год	(Р/R)e
оз.Нарочь	1581	0.49
оз. Дривяты	1420	0.31
оз. Красное	1256	0.2
оз. Харбей	265	0.32
оз. Щучье	857	0.52
оз. Мястро	2361	0.104
Иваньковское в-ще	1655	0.29
Куйбышевское в-ще	3064	0.08
Пруды: N 3	992	0.21
N 5	1696	0.18
N 6	3060	0.49

Примечание: данные по водохранилищам, прудам Белоруссии из А.Ф. Алимов (1987).

Из данных табл.11 следует, что значение (P/R)_e во всех рассмотренных водоемах не зависят от их продуктивности и в среднем составляет 0.29, а для озер - 0.32.

Органические вещества в экосистеме представляют собой вещества авто- и аллохтонного происхождения. Соотношение их различно в водоемах и водотоках разного типа и географического положения. Доля автохтонных органических веществ может быть значительной не только в озерах, но и в некоторых реках и ручьях. Так, например, количество автохтонных органических веществ в Сильвер спринг в 18, в р.Темзе почти в 42 раза больше, чем аллохтонных (табл. 12). В Латгальских озерах.

Таблица 12

Соотношение авто- и аллохтонных органических веществ в водоемах и водотоках

название водоема	авто-/алл.	Источник
ручьи	0.002 – 18.2	по Allan, 1995
реки	0.043 – 41.7	то же
озера:
Лавренс. США	6.82	по Allanson, 1982
Швартвлей Африка	9.64	то же
Дальнее, Камчатка	5.27 - 2.38 (ср.3.82)	Сорокин.Павельева,1977
водохранилища:
Рыбинское	0.04	по Allanson, 1982
Киевское	0.69	то же
Ля Роукс, Ю.Африка	0.725	то же

различающихся по продуктивности и по величине антропогенных воздействий, количество аллохтонных органических веществ чаще всего составляет 24-53, в среднем 34% от количества автохтонных органических веществ (Летанская, Петрова, 1983).

Если принять во внимание это обстоятельство, окажется, что отрицательный баланс в большинстве озер, в которых он отмечался, может стать положительным, если отношение аллохтонных и автохтонных органических веществ составляет 0.34 или 0.82 ( таблица 13).

Таблица 13.

Баланс органических веществ (ккал/м² за сезон) в некоторых

озерах (Р_ре<R_e)

озера	Рре	ОВал/Ppе = 0.34	Овал/Ppе = 0.82	Re	(Ppе + Овал) –Re
Баторино	2561	871	_	3343	88.7
Нарочь	1253	388	_	1468	173
Мястро	1809	561	_	1935	435
Кривое	78	_	62	226	-86
Круглое	65	_	52	134	- 17
Зеленецкое	28	_	22	45	- 5
Арахлей	943	_	754	1385	312
Бахманское	826	_	661	1386	151
Пелюга	1502	511	_	1631	382
Любевое	1235	_	988	1993	230
Б.Окуненок	1034	_	827	1453	408

Примечание: Р_ре - первичная продукция экосистемы.

Из таблицы 13 видно, что в северных приполярных и заполярных озерах Кривое, Круглое, Зеленецкое баланс органических веществ остается отрицательным даже при условии ОВ_ал = 0.82 Р_ре. Это скорее всего может быть объяснено недоучетом продукции макрофитов и особенно водорослей перифитона, которые могут играть существенную роль в образовании первичной продукции в арктических озерах со слабым развитием водорослей планктона.

В водоемы, для которых характерен положительный баланс, так же поступают аллохтонные органические вещества. Общее количество органических веществ, накапливающихся в экосистеме, составляет 0.36-0.67, в среднем 0.5 энергии, заключенной в первичной продукции водоема (табл.14)

Таблица 14

Баланс органических веществ (ккал/м²) при условии

ОВ_ал /P_pе=0.34,(P_pе>R_e)

озера	Рре	ОВал	Re	(Ppе + Овал) -Re
Нарочь	1581	538	1060	1059
Баторино	1864	634	1835	663
Мястро	2361	803	2139	1025
Дривяты	1420	483	1082	821
Красное	1256	427	1050	633
Харбей	265	90	201	154
Мужа	1471	500	1388	583
Щучье, 1981г.	857	291	273	875
Щучье, 1982г.	855	291	562	554

По данным табл.13,14 средняя, взвешенная по первичной продукции величина отношения Ов_ал /Р_рe для изученных водоемов, составляет 0.75.

В разных водоемах ежегодно количество седиментируемых органических веществ составляет 15-70% (в среднем около 37 %) от величины продукции водоема или 31-196 % от первичной продукции планктона (табл.14). Взвешенные в воде органические вещества и растворенные органические вещества используются бактериями и, в результате, образуется так называемая «микробиальная петля». В озерах около 60% чистой первичной продукции потребляется в микробиальной петле, никогда не достигая дна, а бактериальная продукция может достигать 70 - 85% от первичной продукции планктона (Hairston, Hairston, 1993).

Скорость оседания сестона находится в сравнительно узком диапазоне величин ( 0.5 - 1 м/сутки) и не зависит от трофического статуса озера (Умнова, 1997). При этом в среднем в озерах достигает дна только около 15% первичной продукции и на дне лишь 25% потребляется детритофагами или микроорганизмами . Примерно 12% от чистой первичной продукции аккумулируется за год в донных отложениях (Wetzel et al.,1972).

Таблица 15

Седиментация органических веществ в разных водоемах (ккал/м² за год) ( из Алимов, 1987)

Водоемы	Рре	Рр	S	S/Ppе	S/Pp
Озера:
Щучье, 1981 г.	857	307	332	0,39	1,08
То же, 1982 г.	855	332	325	0.38	0.98
Нарочь	1253	620	191	0.15	0.31
Мястро	2361	1896	1662	0.70	0.88
Миколайское, Польша	4600	_	2000	0.44	_
Мендота, США	_	3160	2089	_	0.66
Честер Морзе, США	_	800	992	_	1.25
Финдлей, США	_	230	270	_	!.25
Саммамиш, США	_	1400	1551	_	1.11
Вашингтон, США	_	2500	4931	_	1.96
Залив Св. Маргариты, США	7930	1900	1260	016	0.66
Морской залив, Шотландия	1110	_	300	0.27	_

Примечание: S- седиментация; P_p- первичная продукция планктона.

Из данных таблиц 14 и 15 видно, что разница между количеством накопленных и седиментированных органических веществ, например, в оз. Щучьем составляла в 1981 и 1982 г.г. 63 и 27 % от первичной продукции в этом озере, соответственно. В оз.Нарочь этот показатель достигал 69%, в оз. Мястро количество накопленных органических веществ оказалось меньше седиментированных. Очевидно, что в этих озерах были недооценены или переоценены отдельные составляющие энергетического баланса. Для большинства изученных озер отсутствуют сведения о бактериях бентоса и их роли в процессах деструкции органических веществ, которая может быть существенной. Так, например, в озерах Ленинградской области Бахманское, Мужа, Пелюга, Любевое траты на обмен у бактерий бентоса составляли от 12 до 33, в среднем - 22% от первичной продукции, превышая траты на обмен у животных макро- и мейобентоса в 3.8-8.2 ( в среднем 5 ) раза ( Руденко, 1982). В озерах Латгальской возвышенности потребление кислорода дном в разные годы колебалось от 18 до 94 (Драбкова и др., 1983), в белорусских озерах - от 19 до 25 % (Экологическая система...,1985) от потребления его в водной толще. В Рыбинском водохранилище деструкция органических веществ бактериями бентоса была больше, чем животными бентоса почти в 8 раз ( Sorokin, 1972). Таким образом, в ряде водоемов разница между количеством накопленного и седиментированного органического вещества может быть отнесена за счет потребления кислорода бактериями бентоса. Это оказывается справедливо, например, для экосистемы оз. Щучьего в 1982 г. при условии, что траты на обмен бактериями составляли 30% от первичной продукции. Однако при том же условии в том же озере в 1981 г., как и в оз. Нарочь, эта разница примерно вдвое превышала траты на обмен у бактерий дна.

Используя время оборота глюкозы, как показатель содержания органики, можно оценить роль бактерий в биохимических превращениях вещества. А. П. Мусатов (1994) по данным В. Г. Драбковой для озер Латгальской возвышенности рассчитал уравнение:

_gl = 785.3 N ^-1.13,

где: _gl - время оборота глюкозы, час; N - общая численность бактерий, млн клеток/мл.

Приведенное уравнение позволяет уже в первом приближении оценить количественно роль бактерий в процессах превращения веществ в водоемах. Существенно, что скорость ассимиляции глюкозы положительно коррелирует с величиной первичной продукции в водоеме.

Очевидно, что для экосистем некоторых водоемов биотические балансы были определены с недостаточной точностью, а отдельные их составляющих просто не определялись. В частности, для многих водоемов нет надежных сведений о продукции макрофитов и особенно перифитона, о скоростях седиментации, функциональной роли донной альго- и микрофлоры, мейо- и микробентоса, о соотношении алло- и автохтонных органических веществ в водоемах разного типа и в различной степени подверженных антропогенному воздействию.