Глава 6. Стабильность и устойчивость водных экосистем

Проблема стабильности и устойчивости экосистем и входящих в их состав сообществ организмов - одна из важнейших в современной экологии. Она активно обсуждается, и к настоящему времени в литературе накопилось достаточно большое количество различных, часто противоречивых представлений о стабильности и устойчивости экосистем. Например, считается, что существовать в течение длительного времени могут лишь устойчивые экосистемы и пределы их устойчивости определяются максимальными нагрузками, которые они могут выдержать, не нарушаясь. Одни авторы стабильность и устойчивость рассматривают как синонимы (Одум, 1986, Недорезов, Сидько, 1995), другие с их помощью описывают разные состояния экосистем. Рассмотрим некоторые наиболее часто встречающиеся представления об этих важнейших свойствах биологических систем и экосистем.

Стабильность экосистем возникает в результате внутренних взаимодействий (Margalef,1968),она требует внутривидовых взаимоотношений, в то время как межвидовые взаимодействия приводят к дестабилизационным влияниям (Yodzis, 1981) и являются мерой изменчивости системы (Риклефс, 1979). Стабильность часто связывают с сложностью систем - более сложно организованные системы - более стабильны (MacArthur,1955; Voris et al.,1980). Сложность структуры сообществ организмов, оцениваемую их разнообразием, многие исследователи связвают с их стабильностью: чем разнообразнее система, тем она стабильнее. Такие системы контролируются биотическими факторами. Под влиянием антропогенных факторов и эвтофировании водоемов разнообразие и стабильность систем уменьшаются. Однако стабильность экосистем нельзя связывать только с их разнообразием. По мнению Мэя (May,1972,1987) увеличение числа элементов в системе ведет к ее нестабильности, т.е. к несоответствию реакции системы на незначительную смену условий.

Стабильность экосистем может быть кратковременной (сукцессионной) и долговременной (эволюционной). При этом в соответствии с гипотезой эволюционного времени следует ожидать прямое соответствие между разнообразием экосистем и их возрастом (Thiery,1982).Так, например, на ранних стадиях развития озер их видовое разнообразие низкое, а затем возрастает (Goulden, 1973). Согласно другой точке зрения, олиготрофные озера более организованы по сравнению с эвтрофными, которые более продвинуты и отличаются меньшим разнообразием (Margalef, 1964; Reed,1978).

Другое понимание стабильности - способность их сохраняться неизменными, несмотря на воздействие нарушающих факторов. Стабильность рассматривается как способность системы сохранять относительно неизменное состояние под влиянием некатострофических явлений (Заугольнова, 1985) и противостоять изменениям (абиотических и биотических воздействий окружающей среды), сохраняя динамическое равновесие (гомеостаз) (Дедю,1989). Приведенные точки зрения на стабильность экосистем по сути дела не принимают во внимание связи между их структурными и функциональными характеристиками.

Структура систем, не подверженных антропогенным воздействиям, меняется во времени в зависимости от изменений внешних и внутренних факторов. Это эволюционные процессы. Так в процессе эволюции озер происходят постепенные изменения структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным образом структурные изменения и связанные с ними функциональные происходят при антропогенных воздействиях, например, эвтрофировании, загрязнении, ацидофикации. В этих случаях процессы структурных и функциональных изменений протекают с большими скоростями. Связь структурных, функциональных характеристик и временного фактора учитывается при понимании стабильности, как обобщенного свойства живой системы, которое характеризует нормальное ее развитие по генетической программе в конкретных экологических условиях и она обусловлена общей структурно-функциональной организацией системы на протяжении всего времени ее существования (Голубець, Царик, 1992).

Устойчивость чаще всего связывают со способностью систем выдерживать изменения, вызванные влиянием извне и возвращаться в исходное состояние после воздействия на них ( Margalef, 1968; Риклефс, 1979; Одум,1986; Голубець, Царик, 1992; Заугольнова и др.,1992;Краснощеков, Розенберг, 1992; Галковская,1995; Михайлов, Эдельштейн, 1996), сохраняя свою структуру и функциональные особенности (Дедю, 1989), сохраняя «лицо», зависящее от предыстории системы (Федоров, 1977). Некоторые авторы рассматривают устойчивость как способность сообществ к саморегуляции, основанную на возможности адаптироваться к изменениям внешних условий (Шарашова,1989) и как меру их чувствительности к нарушениям, сохраняя свои особенности во времени (Бигон и др. 1989). При этом различают упругую устойчивость - меру скорости возврата системы в исходное состояние и устойчивость сопротивления - способность системы избегать изменений. В. Г. Драбкова (1994) рассматривает устойчивость к конкретным воздействиям, а не устойчивость вообще и в зависимости от характера воздействия система может быть устойчива, менее устойчива и неустойчива.

Каждая экосистема и входящие в нее сообщества организмов адаптированы к сезонным, годовым изменениям факторов внешней среды. Это выражается в флюктуациях значений их структурных и функциональных характеристик таких, например, как видовой состав, разнообразие, биомасса, численность, продукция, траты на обмен относительно некоторых средних значений за эти периоды времени. Поэтому обычно сообщества бентосных или планктонных организмов в разных по типу и географическому положению водоемах или водотоках характеризуются средними за год или вегетационный сезон величинами биомасс или численности. Сохранение такого среднего уровня, видового состава и разнообразия отражает стабильность экосистемы во времени.

Многие исследователи, как уже говорилось ранее, рассматривают устойчивость экосистем и сообществ организмов как их способность возвращаться в исходное состояние после воздействий на них. При этом часто проводится аналогия с устойчивостью шарика, который возвращается в исходную точку. Такой механистический подход к определению устойчивости экосистем и сообществ организмов не правомочен. Эти системы, изменившие свои структуру под влиянием факторов среды, в том числе и антропогенных, после прекращения их воздействия не могут вернуться к первоначальной структуре уже потому, что часть видов организмов в результате таких воздействий может быть просто уничтожена. В отличие от физических тел, не меняющих свою структуру при выведении их из состояния равновесия и другого воздействия ( если не произошло их полного разрушения), экосистемы и сообщества организмов чаще всего изменяют свою структуру, а значит и функционирование под влиянием меняющихся факторов среды, когда сила их превышает адаптационные возможности, входящих в их состав видов. Таким образом, нельзя рассматривать устойчивость экосистем с позиций оценки устойчивости механических систем. Для популяций и, как можно предположить, для экосистем, характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое (Holling,1973).

Флуктуации структурных и функциональных характеристик в течение года или вегетационного сезона относительно их средних за эти периоды значений отражают устойчивость системы. Таким образом, устойчивость системы может быть охарактеризована размахом колебаний в течение года или вегетационного сезона ее качественных и количественных показателей. Чем больше размах этих колебаний, тем менее устойчива система и, наоборот, с уменьшением размаха возрастает устойчивость системы.

Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчивости системы можно рассматривать вариабельность динамики биомассы (ВДБ), которая была подробно рассмотрена в главе 2. Этот показатель значим уже потому, что с биомассой связаны все функциональные и некоторые структурные характеристики экосистем и сообществ организмов.

По мере упрощения структуры сообществ и экосистем возрастает амплитуда сезонных колебаний их функциональных характеристик, в том числе ВДБ. Наиболее устойчивы сообщества и экосистемы с более высоким разнообразием, в которых доминируют стенобионтные виды (Алимов, 1989):

S_t = 0.045*e ^0.51H , R² = 0.98, (54)

S_t = 0.04*e ^3.641(с/э) , R² = 0.94, (55)

Устойчивость сообществ и экосистем находится в прямой зависимости от прозрачности воды в водоемах (Алимов, 1989). Это имеет принципиальное значение, так как первичная продукция планктона находится в обратной зависимости от прозрачности воды. Таким образом, при увеличении продуктивности или степени эвтрофирования водоемов или водотоков уменьшается устойчивость экосистем и их составляющих.

Устойчивость сообществ гидробионтов и экосистем меняется так же при изменении степени эксплуатации их. Так увеличение пресса рыб в озерах - питомниках приводило к снижению устойчивости планктонных и бентосных сообществ (табл.19).

Таблица 19

Устойчивость (B_min/B_max) разных сообществ в озерах - рыбопитомниках Б,Окуненок и Щучье при разной посадке рыб(х10³экз./га)

Год	посадка рыб	фитопланк.	Коловратки	планкт. ракообр.	Макробент.	Мейобентос	вся экосист.
Б.Окунен
1986	31.5	0.01	0.21	0.052	0.005	0.11	0.26
1987	14.5	0.022	0.13	0.30	0.055	0.09	0.20
1988	10.0	0.071	0.04	0.35	0.27	0.38	0.35
Щучье
1981	20	0.14	0.051	0.062	0.34	-	-
1982	62	0.06	0.008	0.044	0.62	-	-

В оз. Б. Окуненок подращивались как карпы, так и пелядь, но главным образом карпы, оз. Щучье использовалось как маточный водоем для подращивания пеляди. Такие различия в использовании озер, как видно из приведенной таблицы, отразились на устойчивости экосистем озер и особенно сообществ гидробионтов. Манипуляции с целыми озерными экосистемами показали, что изменения структуры сообществ рыб приводят к таким же изменениям первичной продукции которые вызываются физико-химическими факторами (Carpenter, 1989). Исследование детерминистских моделей озерных экосистем показало, что вариабельность численности и биомассы хищных рыб, как верхнего звена трофической цепи, каскадируемая на нижние уровни, может вызывать вариабельность первичной продукции, которую невозможно объяснить только воздействием физических и химических факторов, а зависит в большой степени от конфигурации и динамики пищевых цепей (Carpenter, Kitchel,1987). При этом важно, что внутригодовые вариации первичной продукции возрастали при увеличении вариабельности плотности населения рыб.

Возрастание биогенной нагрузки на водоем приводит к его эвтрофированию, с которым связано увеличение общей концентрации органического вещества, ВОВ, РОВ и возрастание размаха колебаний соотношения между растворенной и взвешенной формой органического фосфора, усиление роли бактерий в деструкции органического вещества, снижение удельной эффективности биотического круговорота органических веществ а так же увеличение размаха колебаний концентраций этих форм органического вещества (Умнов, 1997), Последнее говорит о том, что эвтрофирование приводит к снижению устойчивости экосистемы водоема. При этом в ряду озер с повышающейся трофностью устойчивость снижается. Например, в системе озер Нарочь - Мястро - Баторино годовые величины S_t для фитопланктона в среднем за период с 1968 по 1980 г.г. были 0.25, 0.1, 0.08, соответственно. При этом амплитуда их межгодовых колебаний возрастала в том же направлении.

Потоки вещества не отделимы от потоков энергии и информации в экосистемах. Понятно, что реальные экосистемы не могут иметь безотходные, предельно замкнутые циклы - часть биогенов постоянно теряется и выходит из круговорота. В то же время некоторые организмы способны пополнять запасы минеральных веществ путем разложения различных веществ, в том числе и материнских пород. Это особенно относится к микроорганизмам. Эти качества делают экосистемы удивительно стабильными во времени. Способность экосистемы сохранять свои характерные свойства обусловлена присутствием в экосистеме биотической составляющей, вступающей в сложные связи с абиотической частью системы, трансформируя ее, и оказывая на нее влияние таким образом, чтобы компенсировать возможные возмущения (Куприянова, 1983). Эта стабильность проявляется в первую очередь в постоянстве видового состава и структуры сообществ и экосисистемы. Так, например, в наименее продуктивном в системе нарочанских озер, оз. Нарочь индекс Шеннона (рассчитанный по данным: «Многолетние показатели ...»,1973) в период с 1955 по 1970 год менялся незакономерно от 2.81 до 3.81 бит/экз, составляя в среднем 3.44 ( коэффициент вариации - 13.3). В наиболее продуктивном - оз. Баторино этот индекс в течение того же периода времени менялся от 2.55 до 3.45., в среднем - 3.08 бит/экз. (коэффициент вариации - 48.98). И. Н. Андронникова (1980, 1996), анализируя результаты многолетних исследований сообществ зоопланктона в различных озерах, подчеркнула, что при естественном развитии озер авторы отмечают поразительную стабильность видового состава сообществ, который может сохраняться в водоемах десятилетиями и даже столетиями. Биоразнообразие стабилизирует процессы в сообществе и экосистеме, но не популяционные процессы (Tilman,1996). Существенно, что так же мало меняется и устойчивость в сообществах гидробионтов в малопродуктивных озерах, по сравнению с более эвтрофными. В сообществах фитопланктона оз. Нарочь значения S_t в 1968-1970. так же как и 1976-1980 г.г. составляли 0.25, зоопланктона в период 1955 - 1958 - 0.18, 1959 - 1971 - 0.22, 1976 -1979 г.г. - 0.2. В оз. Широ (Хакасия), мало подвергавшееся антропогенным воздействиям, S_t в сообществах зоопланктона ( рассчитано по данным Дегерменджи с соавторами, 1996) в 1950 г. составляло 0.3, в 1975 г. - 0.25, что с учетом возможных ошибок практически одинаково. Чем выше видовое богатство, тем ниже коэффициент вариации биомассы сообщества (Tilman, 1996).

По мере эвтрофирования озер происходят постепенно структурные изменения, которые выражаются не столько в смене видового состава, сколько в замене доминирующих видов и роста их численности. Так, в процессе эволюции озер происходят постепенные изменения структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным образом структурные изменения и связанные с ними функциональные имеют место при антропогенном эвтрофировании или загрязнении. В этих случаях процессы структурных и функциональных перестроек протекают с большими скоростями.

Предлагается следующая трактовка стабильности экосистем и сообществ организмов. В конкретных условиях среды со свойственной им сезонной изменчивостью, определяющейся особенностями географического положения, складываются определенные по структуре экосистемы. Средние за год или вегетационный сезон значения структурных и функциональных характеристик этих систем остаются неизменными в течение достаточно продолжительного времени. Это свидетельствует о стабильности экосистемы в конкретных условиях. Именно так следует рассматривать и оценивать стабильность экосистем и сообществ организмов, в них входящих. При действии определенных факторов среды конкретная экосистема может оставаться стабильной до тех пор, пока воздействия отдельных факторов находятся в пределах, к которым она исторически адаптирована. При изменении качества внешних факторов или силы их воздействия, превышающей адаптационные возможности организмов, например, при поступлении загрязнения или других антропогенных нагрузках, к которым данная система не адаптирована, ее структура и функционирование изменятся и система перейдет в другое состояние с новыми значениями структурных и функциональных характеристик. Она будет оставаться стабильной до тех пор, пока будут действовать данные факторы.

Для оценки возможных изменений в сообществах гидробионтов и экосистем под влиянием антропогенных факторов введем понятие выносливости. Под выносливостью будем понимать их способность противостоять изменениям внешних условий. В качестве меры выносливости в первом приближении можно использовать первую производную функции, описывающую связь между степенью сложности системы, оцениваемую индексом разнообразия, и конкретным фактором среды. В качестве примера рассмотрим влияние такого важнейшего и интегрированного фактора как биологическое потребление кислорода (например, БПК₅). Как было показано выше, зависимость индекса разнообразия для сообществ планктона и бентоса описывается уравнением (1):

Н = 3.741*БПК₅ ^{- 0.269}

Первая производная этого уравнения:

dH/dБПК₅ = - 1.006*БПК₅ ^{- 1.269} .

Поскольку производная возрастает по мере снижения БПК₅ , следует ожидать более медленных изменений структуры, а значит и функционирования системы в более продуктивных или более загрязненных водах. В малопродуктивных чистых или слабо загрязненных водах небольшие изменения БПК₅ приводят к существенным изменениям структурных показателей экосистем, и, наоборот, в более загрязненных и более продуктивных водах значительные изменения БПК₅ приводят к меньшим изменениям структуры (табл. 20).

Таблица 20

Выносливость экосистем разной продуктивности

Трофность водоемов	БПК5	dН/dБПК5 , бит/ккал
ультраолиготрофные	2.11 - 6.13	(-0.39) - (-0.101)
Олиготрофные	6.13 - 12.71	(-0.101) - (-0.04)
Мезотрофные	12.71 - 28.27	(-0.04) - (-0.014)
Эвтрофные	28.27 - 58.64	(- 0.014) - (-0.006)
Гиперэвтрофные	58.64 - 92.82	(-0.006) - (- 0.003)

Таким образом, более продуктивные системы оказываются менее устойчивыми и более выносливыми. При этом наиболее выносливы системы с малой устойчивостью, поскольку они исторически адаптированы к значительным сезонным и межгодовым колебаниям факторов. В таких системах преобладают виды с широкими экологическими спектрами (эврибионтные). Наименее выносливы системы, адаптированные к меньшим колебаниям внешних условий, в них преобладают узкоспециализированные виды. В этом отношении представляет интерес исследование динамики биоценозов с применением методов математического моделирования и методов статистической механики (Алексеев и др., 1978). Оно показало, что максимальное видовое разнообразие может быть получено, когда консументы трофически специализированы. При эврифагии косументов резко возрастает размер областей, в которых существуют автоколебательные и триггерные режимы. С увеличением видового разнообразия амплитуда колебаний биомасс как хищников так и жертв убывает. Эти заключения существенно усиливают высказанные мною положения, которые, как было показано, имели и экспериментальное подтверждение.

С этих позиций можно объяснить, почему тропические, арктические, антарктические сообщества и экосистемы, а так же экосистемы подземных вод, горячих источников, эфемерных водоемов и т.п. очень уязвимы и легко разрушаются. Они обладают меньшей выносливостью по сравнению, например, с экосистемами умеренных широт, которые более выносливы и способны выдерживать значительные антропогенные нагрузки.

Приняв во внимание все сказанное, нет основания говорить о стабильных и нестабильных экосистемах. Экосистема находится в стабильном состоянии, пока на нее с постоянной силой воздействуют конкретные факторы среды. Она характеризуется конкретными структурными и функциональными характеристиками, устойчивостью.

В сообществах гидробионтов в течение года или вегетационного сезона из-за сезонных циклов развития организмов может происходить смена видов доминантов, что наиболее заметно в сообществах, организованных видами с короткими циклами развития, например в сообществах планктона. Поэтому определять стабильность системы более надежно по средним за сезон или год значениям структурных и функциональных характеристик.

Как уже говорилось, при изменении силы или качества воздействия на систему она переходит в новое состояние, характеризующееся новыми структурными и функциональными показателями. Переход системы из одного стабильного состояния в другое стабильное состояние обусловлен изменениями условий среды, в том числе и поступления энергии, и происходит не в один момент, а в течение некоторого промежутка времени.

Сказанное достаточно хорошо может быть представлено в виде «фазовых портретов», отражающих динамику функции при изменении аргумента. Такой метод анализа сообществ организмов дает возможность выявить стационарные состояния системы и характер её динамики при отклонении от них. При этом под стационарным состоянием понимается состояние с нулевой скоростью изменения параметра.

Такой подход к анализу сложной и динамичной системы, какой и является сообщество организмов или экосистема, наиболее активно используется при исследованиях динамики планктонных и ихтиоценозов (Терещенко, Надиров, 1996; Терещенко, Вербицкий, 1997).В исследованиях этих авторов использовались фазовые портреты dH/dt = f(H), где Н - индекс Шеннона, t - время.

Последовательное применение и анализ фазовых портретов сообществ зоопланктона и рыб при воздействии различных факторов среды (вселение рыб, влияние хищников, ацидофикации, солей тяжелых металлов, пестицидов и т.д.) позволило В. Т. Терещенко и В. Б. Вербицкому выявить пять типов структурных фазовых портретов.

Такой подход к пониманию стабильности, устойчивости, выносливости экосистем и сообществ гидробионтов создает возможность разработки способов расчета ожидаемых усилий при желании или необходимости вывести систему из одного стабильного состояния, перевода и поддержания ее в другом стабильном состоянии. Например, при желании получить определенный экономический эффект от удобрения водоемов, удаления из них сорных рыб и заселения их ценными видами рыб, при прудовом рыбоводстве и т.п. Однако для этого необходимо проведение ряда мероприятий, направленных на поддержание системы в новом состоянии, резко отличающемся от исторически сложившегося. Для поддержания такого состояния следует непрерывно прилагать вполне определенные усилия, внешние по отношению к экосистеме, которые в наиболее общей форме могут быть оценены в виде затрат энергии. Аналогичным образом следует оценивать усилия при других воздействиях на экосистемы при их хозяйственном использовании или при деэвтрофикации или деацидофикации водоемов. В первом приближении можно ожидать, что для перевода экосистемы водоема из эвтрофного состояния в мезотрофное на единицу информации должно быть затрачено большее количество энергии, чем из мезотрофного в олиготрофное.

Антропогенные воздействия на экосистемы могут приводить либо к их упрощению, что наблюдается, например, при стрессовых на них воздействиях со всеми вытекающими последствиями, либо к усложнению. В последнем случае их сложность и разнообразие возрастают. Это может иметь место при восстановлении нарушенных ранее систем или, например, при разумной акклиматизации организмов. В случаях антропогенного увеличения сложности экосистем такие воздействия внешние по отношению к экосистеме, выступают как фактор, влияющий на ход сукцессионного процесса или запускающий его. Так усиление пресса рыб как результат увеличения числа их видов и количества в озерах-питомниках изменяет структуру пищевых цепей и продуктивность сообществ донных животных, блокирует основные направления сукцессионного процесса и возвращает сообщество на ранние стадии сукцессии (Голубков, 1997).

Если стрессовые воздействия на экосистемы привлекают по понятным причинам наибольшее внимание, то количественных примеров антропогенного усложнения экосистем водоемов в настоящее время очень мало. Однако высказанные мною положения и сделанные расчеты позволяют надеяться на успех и в этом направлении. Надо сказать, что возможность интродукции в сообщество дополнительного вида будет всегда существовать, если с одним или несколькими существующими видами он образует связь. При этом следует отметить, что система может быть стабильной, если, по мнению Мэя, произведение связности на число видов будет ниже 4 (Маргалеф, 1992).