Глава 7. Закономерности функционирования водных экосистем

Многие проблемы функционирования водных экосистем не могут быть исследованы путем прямых натурных наблюдений за состоянием водоема. Экосистема - объект сложный, представление об ее функционировании как единого целого не может быть получено путем простого суммирования сведений по отдельным ее компонентам. Необходим системный анализ экосистемы как единого целого и исследования закономерностей, которые свойственны этому целому. Закономерности функционирования не могут быть поняты только в результате натурных исследований на водоемах. Экспериментальные исследования с экосистемами крайне затруднены даже в условиях экспериментальных водоемов. Проведение многих исследований на реальных водоемах невозможно хотя бы уже потому, что воздействия на экосистему могут привести к необратимым последствиям. Ряд процессов в экосистемах не могут быть исследованы экспериментально. Например, изучение влияния процессов седиментации мертвого органического вещества и накопление его в донных отложениях на способность системы к стабилизации практически невозможно исследовать экспериментально. Для получения хотя бы предварительных представлений по этому и подобным вопросам, а так же результатов экспериментирования с целыми экосистемами целесообразно использовать методы математического моделирования.

Вместе с тем необходимо понимать, что результаты, полученные с помощью математических моделей, никак не могут собой заменить натурные и экспериментальные данные, которые были добыты при изучении природных водоемов. В результате сопоставления исследований на математических моделях и на реальных водоемах могут и должны быть предложены направления корректировки модели и разработки новых целенаправленных научных программ.

Большинство исследований гидробиологов направлено на количественное описание и анализ отдельных компонентов и процессов в экосистемах. Однако, исследуя отдельные процессы, оставляя без внимания взаимосвязи между ними, мы теряем общую картину функционирования экосистемы. Чем больше накапливается данных по частным процессам, тем больше ощущается необходимость изучения всего комплекса процессов, которые определяют функционирование экосистемы. Для этого необходим системный подход.

По отношению к водным экосистемам в основу такого системного подхода может быть положено исследование круговорота веществ, осуществляемого за счет потока энергии, протекающего через экосистему. Надо сказать, что именно такой подход был основой работ по Международной биологической программе. В результате были получены весьма значимые количественные сведения по структуре и функционированию популяций и сообществ организмов, разработана теория биологической продуктивности, создана продукционная гидробиология, понята необходимость и возможность создания теории функционирования водных экосистем. Материальной основой функционирования экосистем являются потоки энергии, вещества и информации в ней, которые интенсифицируются в результате жизнедеятельности живых организмов. Многие аспекты математического моделирования биотических потоков вещества и энергии в водных экосистемах были успешно рассмотрены и оценены А.А. Умновым (1997).

Как было показано в предыдущих главах, в результате многочисленных работ, посвященных отдельным сторонам функционирования экосистемы, были получены различные уравнения, описывающие связи между ее компонентами и протекающими процессами. Важно оценить возможность использования такого рода общих зависимостей для решения вопросов функционирования экосистем. Такую задачу проще решать, используя простые модели экосистем.

С этой целью совместно с А.А. Умновым была построена математическая модель озерной экосистемы без термоклина, состоящей из автотрофов (водоросли планктона), сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, мертвого органического вещества, содержащегося в водной толще, органического вещества на дне, пула минерального фосфора. Основные связи в такой системе приведены на рис.44. В модели были учтены процессы деструкции, седиментации органических веществ в водной толще, накопления их донными отложениями и их ресуспензии. При моделировании были приняты следующие удельные скорости этих процессов - 0.038, 0.002, 0.1, 0.001 год ^-1, соответственно. Бактериальная активность учитывалась через интенсивности деструкции взвешенных в водной толще и находящихся в донных осадках органических веществ. Была принята во внимание возможность изменения внешней фосфорной нагрузки, а так же процессы водообмена и захоронения органических веществ в донных отложениях.

Биомассы и концентрации всех компонент модели были выражены в единицах минерального фосфора (мгР/м ² за год). Это было сделано для удобства оценки скоростей и направлении круговорота этого важнейшего биогенного элемента, а так же с учетом связи между потоками фосфора и потоками информации, о которой говорилось выше. При расчетах принималось, что 0.5 ккал органического вещества эквивалентны 1 мг фосфора.

Модель позволяла следить за биомассой, продукцией автотрофов, гетеротрофов, рационами гетеротрофов, смертностью автотрофов, гетеротрофов и выловом рыб. Определялись продукция экосистемы (Р_е), (Р/В)_е и К_2е -коэффициенты в целом для экосистемы. При этом К_2е - коэффициент для экосистемы в целом рассматривался как показатель эффективности ее функционирования.

При моделировании использовались следующие уравнения регрессии:

(Р/В)_avt - коэффицентов автотрофов от содержания в воде минерального фосфора (P_min) (рис.45):

(P/B)_avt = 0.04 + 1.5*P_min , R² = 0.583, (56)

(P/B)_z, (P/B)_b, (P/B)_f - коэффициентов для сообществ зоопланктона, зообентоса и рыб, соответственно, от величины первичной продукции планктона (Р_р) (рис.46):

(P/B)_z = 0.05*P_p^0.79, R² = 0.862 , (57)

(P/B)_b = 0.048*P_p^0.573 , R² = 0.826, (58)

(P/B)_f = 0.001*P_p^0.6 , R² = 0.737. (59)

Расчеты коэффициентов приведенных уравнений были выполнены по результатам наиболее полно и надежно составленных биотических балансов экосистем Нарочанских озер (Белорусь), оз. Щучьего (Бурятия), оз. Кривого (Карелия).

Поскольку в природных водоемах величины Р/В - коэффициентов для автотрофов редко за год превышают 130-150, в модели при приближении Р/В к ним величина коэффициента асимптотически стремилась к 130. Аналогичным образом (Р/В)_z и (Р/В)_b нарастали в соответствие с приведенными выше уравнениями до тех пор пока биомасса зоопланктона и зообентоса не превышала граничных условий B_z < 7, B_b <17 мгР/м², соответственно, а затем при превышении их на величину Х, значения Р/В уменьшались по экспоненте в соответствии с коэффициентом KZB = exp(- 0.2*X), т.е. Р/В = (Р/В)_{граничное}*KZB.

Рассчитывалась продукция сообществ животных, траты на обмен у автотрофов принимались равными 20% от их продукции, а для гетеротрофов рассчитывались с использованием коэффициентов К₂ для зоопланктона - 0.4, зообентоса - 0.3, рыб - 0.8. При определении рационов животных принималось, что усвояемость пищи нехищных животных составляет 0.6, хищных - 0.8. Предусматривалась возможность качественных изменений состава рациона у гетеротрофов. Так зоопланктеры могли одновременно потреблять в определенных долях водоросли планктона и взвешенное в воде мертвое органическое вещество (МО); животные бентоса могли питаться водорослями планктона, органическим веществом, взвешенным в воде или находящимся в донных отложениях; в рацион рыб входили животные планктона и бентоса. Изменения структуры рационов одновременно отражали изменения трофической структуры сообществ планктона, бентоса, рыб.

Смертность животных зоопланктона (M_z), бентоса (M_b) и рыб (M_f) зависела от соотношения их пищевых потребностей и возможностей их реализации: смертность нарастала тем больше, чем больше была разница между пищевыми потребностями животными и возможностями кормовой базы. Смертность водорослей планктона возрастала, если их биомасса была более 10 мгР/м².

Для запуска и анализа работы модели задавались исходные данные: P_min, B_avt, B_z, B_b, B_f , MO, содержание органики на дне (Дно), которые, как и следует из структуры модели, связаны потоками фосфора. Каждому из них придавалась возможность изменений (dB) для сведения баланса между входными и выходными потоками каждого из указанных элементов. Модели задавался некоторый временной шаг - 0.001 года. В качестве контроля стабилизации системы использовалась сумма квадратов ошибок балансов каждого элемента, которая минимизировалась. Состояние модели считалось стабильным, когда баланс потоков по каждому из элементов сводился к нулю.

Рассмотрим некоторые из возможных вариантов.

1. Воздействие внешней фосфорной нагрузки. Она изменялась от 0 до 500 мгР/м². Как видно из рис.47 увеличение нагрузки выше 100 мгР/м² не влияет на продукцию сообществ зоопланктона, бентоса и рыб, первичная продукция планктона в то же время медленно возрастала по мере увеличения внешней нагрузки.

2. Изменение структуры рационов в сообществах зоопланктона и зообентоса, которое выражалось в том, что изменялась доля потребления ими водорослей планктона по отношению к МО. Изменение в пределах от 0 до 0.2 - 0.4 не приводило к изменениям продукции сообществ животных планктона и бентоса, затем их продукция резко снижалась (рис.48). Величины P_z, P_b оказывались одинаковыми, когда рыбы могли потреблять в равных количествах животных планктона и бентоса (рис. 49).

3. Увеличение вылова рыб приводило к постепенному снижению первичной продукции планктона и к еще более медленному снижению продукции сообществ зоопланктона и бентоса (рис.50), что несомненно связано с принятой в модели структурой связей и снижением поступления фосфора в воду при возрастании вылова рыб.

4. Изменение биомассы сообществ бентоса не оказывает влияния не только на количество взвешенных в воде Мо, но и на содержание органических веществ в донных отложениях (рис. 51).

Важно определить влияние величины показателей степени в уравнениях (57-59) на величину продукции соответствующих сообществ животных. Как видно на примере сообщества зообентоса (рис.52), увеличение показателя степени от 0.57 до 0.6 приводило к быстрому возрастанию продукции сообщества. Дальнейшее увеличение величины показателя степени не влияло на продукцию сообщества.

Из сказанного становится очевидно, что экосистема приходила в стабильное состояние при условии когда внешняя нагрузка (L_р) была 100 мкгР/м²*год, потребление водорослей планктона зоопланктоном составляло 0.3, а мертвого органического вещества воды 0.7 от его рациона, соответственно, рацион зообентоса распределялся между водорослями, мертвого органического вещества воды и мертвого органического вещества дна как 0.2; 0.35; 0.45, рыбы потребляли животных бентоса и планктона в равных количествах. Удельная смертность в сообществе водорослей планктона составляла 33.9, зоопланктона - 0.9, зообентоса- 0.7 год ^-1. При этих условиях в стабильном состоянии модельной экосистемы величины продукции ее компонентов оказались мало отличающимися от наблюдавшихся в оз. Щучьем ( табл.21)

При этом показательно, что соотношения между продукциями сообществ гетеротрофов и первичной продукцией планктона (P_z/P_p = 0.03, P_b/P_p = 0.02, P_f/P_p = 0.002) как и вылов рыб по отношению к первичной продукции (0.4%) не выходили за пределы, установленные для многих озер разного трофического статуса (Алимов, 1990).

Таблица 21.

Продукция сообществ гидробионтов в озере и в модели (ккал/м² год)

продукция	Модель	Озеро
Pp	540	352
Pz	17.1	12.6
Pb	12.0	13.9
Pf	1.03	2.7

В оз. Щучьем в создании первичной продукции участвовали водоросли планктона, макрофиты и хара. Водоросли обрастания и бентоса были развиты крайне слабо и не могли оказывать существенного влияния на первичную продукцию водоема. Поэтому при определении продукции экосистемы в модели были учтены соотношения продукции, биомассы и трат на обменные процессы у хары и макрофитов характерных для оз. Щучьего. В результате в модели их суммарные продукция и траты на обмен были приняты равными 1.1 и 0.203 гР/м² год, соответственно, а их биомасса - 0,88 гР/м ². С учетом этого продукция модельной экосистемы в стабильном состоянии за год оказалась равной 751.2, общая биомасса всех гидробионтов - 966.8 гР/м², (Р/В)_е и К_2е -коэффициенты , соответственно - 0.78 год ^-1 и 0.35.

Таким образом, скорость оборота биомассы в экосистеме невысокая, а эффективность функционирования достаточно высокая и выше, чем в среднем для популяций (К₂ = 0.3) и сообществ (К₂ = 0.2) животных (Alimov, 1991). В различных ранее рассмотренных вариантах функционирования модельной экосистемы величины (Р/В)_е - коэффициентов изменялись в пределах от 0.7 до 0.94, составляя в среднем 0.830.08. Эта величина практически такая же, как и была получена в результате анализа биотических балансов экосистем различных природных озер (см. главу 3). При этом важно, что в пределах изученных изменений первичной продукции от  600 до 1500 мгР/м² значения (Р/В)_е -коэффициентов практически не менялись, колеблясь относительной средней - 0.83 (рис.53). Показательно, что вылов рыбы от 0.015 до 1 от их биомассы не оказывал влияния на величины (Р/В)_е и К₂ - коэффициентов (рис.55).

Совсем другая картина была, если изменялась сама структура модели. Если в модели исключались, например, сообщества бентоса (В_b = 0), то (Р/В)_е = 0.82, К_2е = 0.37, если же в модели оставались только сообщества автотрофов и зоопланктона (B_b = 0, B_f =0), то величины этих коэффициентов возрастали до 0.98 и 0.43, соответственно, а число связей сокращалось от 52 при ненарушенной структуре до 30, когда имитировалось удаление рыб и животных бентоса (таблица 22).

Таблица 22

Число связей, (Р/В)_е, К_2е-коэффициенты, индекс разнообразия (Н_е)

в модельной экосистеме

Число связей	(Р/В)е	К2е	Не
52	0.78	0.38	1.4
42	0.84	0.36	1.1
40	0.89	0.37	1.04
30	0.98	0.43	0.73

Таким образом, по мере упрощения структуры экосистемы, что нашло отражение в сокращении числа связей и уменьшении индекса разнообразия, возрастала скорость оборота биомассы и эффективность функционирования экосистемы.

Из сказанного становится очевидным, что даже при достаточно простой структуре озерной экосистемы и использовании в модели уравнений, которые описывают весьма общие генеральные связи в ней, модельная экосистема приходит в стабильное состояние. Это говорит о том, что, во-первых, мы действительно имеем дело с системой и, во-вторых, что имеются некие внутрисистемные механизмы, стабилизирующие ее функционирование, как при неизменной, так и при измененной структуре. Способность к стабилизации следует рассматривать как основное свойство экосистемы, которое отличает ее от популяций и сообществ организмов. В качестве функциональных характеристик экосистемы могут быть использованы скорость оборота биомассы и эффективность функционирования. Экосистеме характерны невысокие скорости оборота биомассы (Р/В близки к 1) и высокая эффективность функционирования (высокие К_2е).Упрощение структуры экосистемы, выражающееся в сокращении внутрисистемных связей сопровождается возрастанием скорости оборота биомассы и эффективности функционирования экосистемы.

Анализ работы модели озерной экосистемы показал справедливость высказанного ранее (Алимов, 1989) представления о стабильности экосистемы как неизменности ее структурных и функциональных характеристик ,а изменение структуры системы, вызванное например изменениями внешних условий, приводит к изменениям ее функционирования и переходу в новое стабильное состояние.

Во многих озерных экосистемах R_e > P_p и P_e < 0. Существование таких озерных экосистем возможно за счет поступления аллохтонных органических веществ. Для функционирования экосистемы необходимо выполнения условия P_p R_e. Поступление в водоем аллохтонных органических веществ позволяет выполнить это условие и преодолеть неравенство P_p - R_e < 0. В таком случае, можно предположить, что и для таких экосистем (P/R)_e - коэффициент должен быть близок к 0.32, K₂- близким к 0.24.

Для того, что бы получить такие величины этих коэффициентов количество энергии на входе экосистемы должно представлять собой сумму первичной продукции и некоторой энергии, заключенной в аллохтонных органических веществах, как некоторой доли от энергии первичной продукции. Величина этой доли в соответствие с ранее проведенным расчетам (см. гл.4) составляла для разных водоемов (0.34-0.82)Р_р. Доля аллохтонных органических веществ от первичной продукции для экосистем исследованных озер, рассчитанная как средняя, .взвешенная по первичной продукции экосистем, как было показано выше, оказалась равной 0.75*Р_р. В соответствие с этим, энергия на входе экосистемы (Р_е1 - некоторый эквивалент продукции экосистемы) в среднем должна быть равной 1.75*Р_р, с вероятностью 0.95 - (1.4-2.04)Р_р. Приняв Р_е1 = 1.75*Р_р - Re, для изученных озер получаем:

озеро P_e1/R_e

Арахлей 0.36

Зеленецкое 0.36

Круглое - 0.15

Кривое 0.14

Нарочь (1985 г.) 0.49

Баторино (1985 г.) 0.34

Из приведенных данных видно, что величины отношения P_p1/Re в изученных озерах изменяются незначительно. Исключение составляют оз.Круглое и в некоторой степени оз.Кривое, в которых были недостаточно полные сведения о количестве рыб. Без учета данных для экосистемы оз.Круглого (для этого озера должно быть принято 2.75*Р_р) средняя величина отношения P_e1/Re = 0.34 и К_2е = 0.25, что не отличается от аналогичных величин для экосистем озер, в которых Р_е > 0.

Несомненно, что как в озерных экосистемах, в которых P_e > 0, так и в тех, где P_e < 0 в общих процессах круговорота веществ участвуют аллохтонные органические вещества. Однако, учитывая выше сказанное, можно выдвинуть следующую гипотезу. В экосистемах, в которых можно говорить о продукции экосистемы (P_e > 0) аллохтонная органика играет незначительную роль в биотическом круговороте, скорее всего в большей части она поступает в донные отложения или окисляется за счет кислорода в воде, а не биотическим путем. В тех же экосистемах, в которых P_e < 0 аллохтонные органические вещества должны активно вовлекаться в биотический круговорот. При допущении об одинаковом количестве аллохтонных органических веществ в озерах первой и второй группы за те же промежутки времени в первой группе заиление должно происходить более интенсивно. PP

Таким образом, во-первых, экосистема - более сложно организованная, чем сообщества организмов в нее входящие, - характеризуется высокой эффективностью функционирования. Во-вторых, экосистему нельзя рассматривать как некую сумму входящих в нее компонентов. Она представляет собой систему с вполне определенными внутренними связями, определяющими ее стабильность в конкретных условиях и может быть охарактеризована такими важнейшими функциональными характеристиками, как скорость оборота биомассы за год (Р/В)_е и эффективность функционирования (К_2е).

По крайней мере, по отношению к озерам арктическим и умеренной зоны можно сказать, что озерная экосистема характеризуется тем, что независимо от величины первичной продукции экосистемы, биомасса в ней оборачивается за год. Для озерных экосистем характерна достаточно высокая эффективность их функционирования, которая также не зависит от продуктивности водоемов. В экосистемах озер, в которых траты на обменные процессы превышают первичную продукцию, аллохтонная органика в значительной степени включается в биотический круговорот. В тех экосистемах, где первичная продукция экосистемы больше, чем траты на обменные процессы аллохтонные органические вещества в меньшей степени включаются в биотический круговорот и, скорее всего, захораниваются в донных отложениях.

Поступление солнечной энергии на поверхность водоема и количество биогенных веществ несомненно являются главными факторами, которые существенным образом определяют структуру водных экосистем и протекающие в них процессы. В этом отношении предложено использовать отношение свет/фосфор как некий показатель, позволяющий оценивать и предсказывать состояние отдельных компонентов экосистемы и всей системы в целом (Sterner et al., 1997). Высказана гипотеза о том, что с этим отношением связаны структура трофической сети, соотношение С/Р в сестоне, вторичная продукция, активность микробиальных процессов и их значение, по сравнению с значением фитофагов в экосистемах. С помощью этой гипотезы показано как отношение свет: фосфор может влиять на соотношение С:Р в микробиальной (растворенный органический углерод  бактерии  потребители) и пастбищной (автотрофы  потребители) цепях. Основные тренды в экосистемах, основанные на этой гипотезе, приведены в табл.23.

Из данных табл.23 следует, что баланс между световыми условиями и содержанием биогенов влияет на многие важнейшие процессы в экосистемах озер. Озерные экосистемы, в которых отношение свет: фосфор низкое, трофические уровни лимитируются одновременно углеродом или энергией, в то время как при высоком соотношении они лимитируются фосфором. Используя отношение С : Р в сочетании с отношением свет : фосфор можно предсказывать как структура и процессы в экосистеме могут меняться с изменением баланса света и биогенов.

Приведенная гипотеза, несомненно, требует экспериментальной проверки. Вместе с тем она дает возможность количественного выражения связи потоков энергии и вещества в экосистемах.

Таблица 23.

Гипотетические тренды структуры и процессов экосистем, связанные

с отношением свет : фосфор(l:P) ( из Sterner et al., 1997)

свойство экосистемы	l:P низкое	l:P высокое
С:Р в сестоне	низкое	Высокое
доля продукции (%) в РОВ	низкая	Высокая
ограничение бактерий	орган. Углеродом	Фосфором
ростовая эффективность фитофагов	высокая	Низкая
ограничение фитофагов	углеродом	Фосфором или углеродом
структура сообществ фитофагов	Daphnia	Copepoda
отношение микробиальных процессов к фитофагам	низкое	Высокое
трофический каскад	усиление к автотрофам	Затухание к фитофагам
потребление рециклированного фосфора	высокое	Низкое

Структурная и функциональная стабильность экосистем обеспечивается за счет сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значение имеют отрицательные и положительные обратные связи. Я не буду подробно описывать механизмы положительных и отрицательных обратных связей в водных экосистемах, они подробно рассмотрены Стоуном и Вейсбурдом (Stone, Weisburd, 1992).

Отрицательные обратные связи выступают как самокорректирующие. Так, например, явление гомеостаза основано на отрицательной обратной связи. Положительные обратные связи могут играть стабилизирующую роль. Такой фундаментальный процесс в экосистеме как рециклинг биогенов в простой форме может быть представлен в виде положительной обратной связи. Такая связь осуществляется в так называемых «микробиальных петлях», которые могут рассматриваться как настоящие «ловушки биогенов». Благодаря большой площади микроорганизмов по отношению к собственной массе и малой скорости их погружения создаются условия для быстрого рециклинга биогенов в поверхностных слоях воды и их возврата в пищевую цепь. Эти процессы осуществляются путем утилизации микроорганизмами прижизненных выделений фитопланктона, зоопланктона, гидролиза органических частиц и т.д.

Вследствие высокой активности микроорганизмов биогены многократно используются фитопланктоном. Они, будучи замкнутыми в «микробиальных петлях», одновременно создают дополнительный резервуар биогенов. Биомасса микроорганизмов растет с высокими скоростями, и это приводит к возникновению мощной петли положительной обратной связи в самом основании трофической сети, способной стать своеобразным буфером на пути трофического каскада (Бизина, 1997). Через эти петли в экосистемах, особенно в пелагических их частях, могут идти основные потоки вещества и энергии. Так, например, в некоторых водоемах через микробиальные петли проходит до 50-60% от чистой первичной продукции планктона ( Hairiston, Hairiston, 1993; Бизина. 1997).

Очень малая доля чистой первичной продукции макрофитов потребляется непосредственно животными фитофагами. В основном она утилизируется сообществами микроорганизмов. Поэтому продукция автотрофов, создаваемая в литоральной зоне не попадает в пелагическую пищевую цепь (Wetzel, 1990). Обмен энергией между литоральной и пелагическими зонами может осуществляться за счет мобильности организмов высших трофических уровней, например, рыб. Однако пока такого рода расчеты не проводились.

Трофические сети во многих сообществах включают большое количество всеядных организмов, что в подавляющем большинстве случаев крайне затрудняет или делает просто невозможным отнесение конкретных представителей к определенным трофическим уровням. Кроме того трофические связи характеризуются наличием «петель» замкнутых циклов, накладывающихся на основную последовательность этих связей. Наиболее ярко такие ситуации представлены в «микробиальных петлях». Все это позволяет ставить под сомнение существование дискретных трофических уровней. Однако это не отменяет справедливости выделения генеральной трофической последовательности в экосистемах, названной трофическим уровнями. В некоторых случаях и для описания наиболее общих структурных и функциональных закономерностей в экосистемах использование понятия трофических уровней оправданно и необходимо.

В отсутствии экстремальных условий численность популяций и сообществ организмов регулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников. Такие пути регуляции в соответствии с теориями регуляции и трофического каскада относятся к контролю «сверху» (top-down) и «снизу» (bottom-up). При этом, как это следует из теории трофических уровней, поток биогенов проходит по линейной вертикальной пищевой цепи, и рециклинг их происходит вдоль этой же цепи. Более подробно эти взаимоотношения рассмотрены, например, Карпентером (Carpenter et al.,1985,1987), Е.В. Безиной (1997).

Изменения структурных, а за ними и функциональных характеристик озерных и прудовых экосистем были положены в основу метода «биоманипулирования», который применяется для предотвращения их эвтрофирования. Этот метод основан на основных положениях теории трофического каскада (Carpenter et al.,1985), являющейся составной частью теории биологической продуктивности. В соответствие с этой теорией изменение звеньев в пищевых цепях должно оказывать влияние на продуктивность всех трофических уровней в водных экосистемах. Ослабление пресса хищников в системе «хищник-фитофаг - растение» позволяет фитофагам достичь большой численности и биомассы, что приводит к снижению количества первичных продуцентов и предотвращает массовое развитие водорослей. Это было применено при «биоманипуляциях» с трофическими цепями в экосистемах с целью изменения продуктивности любого трофического уровня (Carpenter et al., 1985). Это направление воздействия на экосистеме получило широкое распространение на западе и на некотором этапе стало одним из доминирующих в лимнологии и ему посвящена огромная литература, обзором которой я не буду сейчас заниматься, а отошлю читателя к обобщающими работам Гливича и Давидовича (Gliwicz, 1986; Dawidowicz, 1986).

Изменение численности планктоядных рыб влияет на уровень развития фитопланктона. Снижение численности, например, путем вселения в озеро хищных рыб, или полное уничтожение этих рыб в водоемах приводит к вытеснению мелких видов зоопланктона более крупными видами - фильтраторами. Это в свою очередь, способствует снижению первичной продукции и часто предотвращает «цветение» воды. В результате менее интенсивного развития водорослей планктона возрастает прозрачность воды, более интенсивно развиваются макрофиты и нитчатые водоросли в прибрежной зоне, возрастает численность и разнообразие макрозообентоса. С другой стороны, массовое развитие макрофитов и нитчатых водорослей имеет положительное эффект, заключающийся в перехвате биогенов у фитопланктона, в т.ч. и поступающих с водосбора.

Некоторые авторы (McQueen et al., 1989) справедливо указывают, что в водоемах разной продуктивности влияние верхних трофических уровней на нижние может проявляться по-разному. В эвтрофных озерах изменения в сообществах рыб приводят к меньшим изменениям в зоопланктоне, чем в олиготрофных, и практически не отражаются на фитопланктоне мезотрофных озер, развитие которого определяется главным образом биогенами.

Снижение численности зоопланктофага - плотвы в высоко продуктивном озере привело к возрастанию биомассы Daphnia cucullata, увеличению сезонных колебаний биомассы фитопланктона, прозрачности воды (Persson et al.,1993). Благодаря высокой воспроизводительной способности плотвы экосистема этого озера после частичного изъятия популяции плотвы возвратилась в исходное состояние через 1-2 года. Возможно благодаря прессу зоопланктофагов, предупреждающих в высоко продуктивных озерах избыточное выедание первичных продуцентов фитофагами, обеспечивается стабильность экосистемы.

Исследования на озерах-рыбопитомниках в Ленинградской области позволили оценить влияние плотности популяций рыб на сообщества зообентоса (Биотические взаимоотношения...., 1993). Вселение в озеро мальков карпов, которые в течение вегетационного сезона подращивались, а затем вылавливались в конце сезона. Плотная посадка рыб приводила к прогрессирующему снижению численности и размеров личинок хирономид, изменению трофической структуры сообществ донных животных, снижению видового разнообразия. При очень плотной посадке карпов (32 тыс.экз./га) воздействие карпов было настолько сильным, что привело к полной элиминации личинок хирономид, и карпы вынуждены были переходить на питание детритом и растительными остатками.

Снижение численности рыб приводило к усложнению структуры сообществ донных животных: изменение соотношения хищных и нехищных животных в сторону усиления значения хищных животных, увеличению видового разнообразия. При низкой численности рыб возрастала роль хищных животных бентоса (пиявок, личинок стрекоз, ручейников, вислокрылок, изопод). В периоды сильного пресса рыб пиявки становились малочисленными, встречаясь лишь в зарослях водных растений (Голубков, 1997; Dieh, 1992). Благодаря элективному выеданию рыбами беспозвоночных хищников снижалась напряженность трофических отношений и повышались Р/В- коэффициенты ( Салазкин, Шуйский, 1986).

Плотность посадки рыб в оз. Б.Окуненок определяла и характер сезонной динамики зообентоса. В первой половине сезона продукция донных животных значительно превышала пищевые потребности рыб и биомасса бентоса нарастала. По мере роста рыб их пищевые потребности в некоторый момент времени оказывались равными продукции донных животных (точка равновесия). В дальнейшем при увеличении массы карпов их рационы все более превышали продукционные возможности сообществ донных животных, и биомасса бентоса снижалась. Во все годы исследований изменения биомассы бентоса в течение вегетационного сезона могли быть выражены в виде куполообразной кривой, а время наступления точки равновесия зависело от плотности посадки карпов в озеро (Биотические взаимоотношения ... , 1993). Так в 1986 г. (плотность посадки карпов 32 тыс.экз./га) точка равновесия отмечалась в начале июня, в 1987 г.(15 тыс.экз./га) - в начале июля, в 1988 г. (10 тыс.экз./га) - в конце июля. Аналогичная куполообразная кривая динамики биомассы была получена в результате анализа математической модели популяции гаммарусов, отражавшей степень ее эксплуатации (Алимов, Умнов, 1989; Салазкин, Шуйский, 1986). Это говорит о том, что продукционные возможности популяций определяются не только их продукционным потенциалом и величиной кормовых ресурсов, но и степенью их эксплуатации.

Хорошо известно, что во многих случаях для повышения продуктивности водоемов или полей хозяйственная деятельность людей направляется на упрощение сообществ животных или растений, доводя при необходимости до монокультуры. Сокращались трофические цепи, вводились виды с высокой эффективностью роста, тем самым создавалась простая структура экосистемы, уменьшались потери энергии. Аналогично - загрязнение, эвтрофикация, ацидофикация, токсические воздействия на экосистемы в первую очередь приводят к изменениям их структуры в сторону упрощения.

Структурные изменения в экосистемах при изменениях внешних условий, что особенно резко проявляется при антропогенных воздействиях, начинаются с исчезновения видов с узкими экологическими спектрами, стенобионтных, специализированных. Это влечет за собой изменения структуры трофических связей обычно в сторону упрощения сложности системы. При этом высвобождаются экологические ниши, которые занимают короткоцикловые виды с широкими экологическими спектрами, высокими продукционным возможностями, создающие большие биомассы (r- стратеги). Получаемая при этом продукция не обязательно должна оказаться полезной для людей и может быть даже вредной. Чаще всего в хозяйственных целях создаются специальные условия, направленные на снижение видового разнообразия, увеличения биомассы и полезной продукции организмов в экосистемах. Такая политика проводится, например, в сельском, рыбном хозяйстве, микробиологической промышленности и т.п.

Важнейшим типом взаимодействия между организмами в экосистемах являются трофические связи. Именно благодаря этим связям формируются потоки энергии и вещества в экосистемах и их взаимосвязи. Можно сказать, что основным условием создания, сохранения и функционирования структур является соответствие определенному количеству энергии определенного количества информации. В формировании структуры экосистемы и ее подсистем важнейшую роль играют информационные связи. Именно они выступают регуляторами взаимодействий, поскольку в подавляющем большинстве сигнальная информация определяет поведение организмов и их адаптации к воздействиям и изменениям внешних и внутренних факторов. Адаптация организмов представляет собой такое явление, при котором действующие их эколого-физиологические характеристики меняются в соответствии с поступающей информацией. Многочисленные информационные процессы, происходящие внутри экосистемы, и потоки информации обеспечивают ее адаптацию, оптимальную к меняющимся условиям, выражающуюся в оптимальном соотношении ее структурных и функциональных параметров. Ведущая роль в этом принадлежит процессам передачи и накопления новой информации.

Структура экосистемы, в отличие, например, от структур, созданных инженерами, подвержена существенным внутренним флуктуациям, даже в тех случаях, когда внешние условия не меняются, а также многочисленным вариациям, обусловленными обратными связями. Такая внутренняя изменчивость структуры экосистемы существенным образом определяется типом и направлениями связей, в том числе информационных. Структура и функционирование пресноводных экосистем зависят от обмена веществом и энергией с окружающей средой, а так же от связей между процессами, которые увеличивают или снижают энтропию внутри системы.

Процессы в экосистемах пресных вода явно направлены на «собирание» максимального количества доступной биомассы, которую могут поддерживать потоки энергии и ресурсов; физическая среда оказывает сильное влияние на отбор организмов и роль биотических взаимодействий все более возрастает в определении доминирующих видов в функционирующем сообществе (Reynolds, 1998).

Экосистемы озер эволюционируют в направлении упрощения структуры и уменьшения доли диссипируемой энергии по отношению к энергии, заключенной в продукции. Это происходит в основном за счет постепенного накопления в системе органических веществ, в том числе и депонированных в донных отложениях. С повышением органической нагрузки на экосистему скорость оборота вещества возрастает, но время разложения органического вещества замедляется, что и ведет к его накоплению.

Накопление органического вещества в донных осадках выше в более продуктивных водоемах. Для 30 внутренних водоемов интенсивность процессов накопления осадков находится почти в прямолинейной зависимости от величины первичной продукции (Мусатов, 1994):

_ов = 0.01Р_р (r = 0.94),

где: _ов – накопление осадков, кг/м³ год; Р_р- первичная продукция, г/м² год.

Накопление осадков происходит медленнее в глубоких водоемах (Мусатов, 1994):

_ов = 87.3 z ^{- 0.41},

где : _ов - гС/м² год; z -глубина, м.

На окисление органических веществ расходуются значительные количества кислорода, что может привести к его дефициту, который часто наблюдается в богатых органикой неглубоких водоемах или в придонных слоях глубоких водоемов. Уменьшение концентрации кислорода приводит к исчезновению оксифильных видов, замене их видами менее требовательными к кислороду. Обычно это короткоцикловые виды r -стратеги с высокими скоростями оборота биомассы, для которых характерны значительные колебания численности и биомассы. При антропогенном эвтрофировании, нетоксическом загрязнении вод органическими веществами происходят те же процессы, что и при эволюционном развитии озер за счет внутренних факторов, но с более высокими скоростями. С ростом продуктивности водоемов, в их экосистемах происходит увеличение числа событий и ускорение хода времени в них.

Надо сказать, что фактор времени постоянно присутствует при исследовании потоков в экосистемах, так как все они имеют размерность скорости. Правда это не всегда находит отражение в публикациях. Поэтому понятно, что для понимания функционирования экосистем необходим учет и анализ временного фактора. Оценки хода астрономического и биологического времени в природных объектах, в том числе и экосистемах разной структуры, показали, что при обычных скоростях природных процессов время всегда относится к данной определенной системе и нет абсолютной шкалы времени, что и следует из теории относительности. «Организмы различной предельной массы существуют в собственном времени и пространстве, т.е. хронологически независимы. Однако внутри экосистемы структура времени приобретает упорядоченность, выражающуюся в подобии времен в размерном спектре» (Мусатов, 1994, с.100).

Для понимания функционирования экосистем учет временного фактора представляется необходимым поскольку ее подсистемы и отдельные структурные элементы имеют свои характерные временные параметры (продолжительность жизни, длительность физиологических процессов и т.д.). Вместе с тем необходимо отметить, что работы по изучению значения временного фактора в организации и структуре экосистем крайне редки. Можно вполне обосновано предполагать, что в результате исследования и анализа различий между биологическим и астрономическим временем могут быть получены важные общебиологические закономерности.

34