Глава 10. Коммуникации животных
Добыча пищи, защита, охрана границ территории, поиск брачных партнеров, забота о потомстве – вся эта многогранная структура поведения животного необходима для обеспения жизнедеятельности и продолжение его рода.
Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения и, как следствия его, системы и средства коммуникации. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Это, в полной мере, относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.
Общениевозникает лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой, то есть некоторые действия животного приобретают сигнальное значение.
Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилий изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.
Общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных, в том числе человека, в целом осуществляется всегда в условиях общения, хотя бы периодического.
Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией – коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д.
По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой, в отличие от человека, закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых одним животным и адекватно воспринимаемым другим животным или животными.
Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию, так и к передаче информации, что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами.
Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других - максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.), вспомним павлина. Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью. Как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.
Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны, однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.
Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.
Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты «химические» чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов – жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их «словаря».
Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками.
Все звуки имеют определенные характеристики – частоту колебаний (высоту), амплитуду (громкость), продолжительность, ритм и пульсацию. Каждая из этих характеристик имеет значение для того или иного животного, когда речь идет о коммуникации.
У человека органы обоняния находятся в носовой полости, вкуса – в ротовой; однако у многих животных, например у насекомых, органы обоняния располагаются на усиках (антеннах), а вкусовые органы – на конечностях. Часто волоски (сенсиллы) насекомых служат органами тактильного чувства, или осязания. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например появление нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг, и этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.
Большинство видов не имеет «настоящего языка» в нашем его понимании. «Разговор» животных состоит из относительно немногочисленных основных сигналов, которые необходимы для выживания особи и вида; сигналы эти не несут никакой информации о прошлом и будущем, а также о каких-либо абстрактных понятиях. Тем не менее, по мнению некоторых ученых, человек уже в ближайшие десятилетия сможет общаться с животными, скорее всего с водными млекопитающими.
Все функции языка проявляются в коммуникации. К числу основных функций языка отсится:
коммуникативная (или функция общения) - основная функция языка, использование языка для передачи информации;
конструктивная (или мыслительная; мыслеформирующая) – фор-мирование мышления индивида и общества;
познавательная (или аккумулятивная функция) - передача инфор-мации и её хранение;
эмоционально-экспрессивная - выражение чувств, эмоций;
волюнтативная (или призывно-побудительная функция) - функ-ция воздействия;
Хотя и имеются свидетельства о том, что некоторые говорящие птицы способны использовать свои подражательные способности для нужд межвидовой коммуникации, действия говорящих птиц (майны, попугаи ара) не отвечают этому определению.
Одним из подходов к изучению языка животных является экспериментальное обучение языку-посреднику. Большую популярность приобрели подобные эксперименты с участием человекообразных обезьян. Поскольку, из-за анатомо-физиологических особенностей, обезьяны не способны воспроизводить звуки человеческой речи, первые попытки обучения их человеческому языку потерпели неудачу.
Первый эксперимент с использованием жестового языка посредника был предпринят супругами Гарднерами. Они исходили из предположения Роберта Йеркса о неспособности шимпанзе к артикуляции звуков человеческого языка. Шимпанзе Уошо проявила способность к комбинированию знаков наподобие «ты» + «щекотать» +«я», «дать»+«сладкий». Обезьяны из зоопарка при университете Невады в Рино использовали амслен для общения друг с другом. Язык сусликов достаточно сложен и состоит из разнообразных свистов, щебетов и щелчков различной частоты и громкости. Также у животных возможна межвидовая коммуникация.
Широко распространена совместная стайная охота у млекопитающих (волки, львы и др.) и некоторых птиц, существуют также случаи межвидовой скоординированной охоты.
Виды сигнализации при коммуникации животных:
Запахи (химические): различные выделения, моча, кал, пахучие следы, метки. У «семейных» и «одиночек» запахи различаются. По запаху можно определить, как давно здесь было животное, возраст, пол, рост, здоров ли и т.п.
Звуки: песни, позывы. Звуковой «язык» необходим, если животные не видят друг друга - нет возможности общаться с помощью поз и телодвижений. Основная масса звуковых сигналов не имеет непосредст-венного адресата. Например, трубный глас оленя разносится на многие километры и может означать: призыв самки или вызов на бой соперника. Смысловое значение сигнала может меняться в зависимости от ситуации.
Оптическая сигнализация: форма, цвет (могут меняться в у некоторых видов в зависимости от ситуации), рисунок (боевая раскраска), язык поз (постановка ушей, хвоста), телодвижения (ритуальные танцы, призыв к игре, ухаживания и т.п.), жесты, мимика (оскал). Существуют «диалекты», свойственные различным территориям, поэтому одного и того же вида животные из разных мест обитания могут не понимать
Визуальная сигнализация: накопки, содранная кора, скусанные ветки, следы, тропы. Обычно они совмещаются с химическими.
Основные категории смысловых значений сигналов:
Сигналы половым партнерам и возможным конкурентам.
Сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родите-лями и потомством.
Крик тревоги.
Сообщение о наличии пищи.
Сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи.
Сигналы - переключатели (у собак, например, характерная поза приглашения к игре предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессией).
Сигналы-намерения - предшествуют действию.
Сигналы выражения агрессии.
Сигналы миролюбия.
Сигналы неудовлетворенности (фрустрации).
В основном все сигналы видоспецифичны, но некоторые могут быть информативны и для других видов: сигнал тревоги, агрессии и наличия пищи.
Доказано, что чем выше положение животного в иерархии, тем совершеннее у него аппарат биокоммуникации.
Сигнальная система - система условно- и безусловнорефлекторных связей высшей нервной системы животных, включая человека, и окружающего мира. Различают первую и вторую сигнальные системы.
Систему коммуникаций, используемых животными, Павлов назвал первой сигнальной системой.
«Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это - первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными» (И.П. Павлов).
Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая сигнальная система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ. После произнесении слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.
Органы чувств- это связь с окружающим миром. Полученная органами чувств информация кодируется, превращается в электро-химические импульсы и передается центральной нервной системе, где анализируется и сопоставляется с другой информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем следует ответ организма, в результате чего изменяется поведение животного, включаются компенсаторные механизмы, приводящие к реакции адаптации. Т.е. в организме существует непрерывно действующая саморегулирующаяся система, предназначенная для обеспечения животному наиболее благоприятных условий.
Органы воспринимают среду с помощью рецепторов. Рецепторы делятся на две группы: интерорецепторы - воспринимают раздражение внутри организма и экстерорецепторы- воспринимают раздражение из внешней среды.
Интерорецепторы делятся на: вестибулорецепторы (сигнализируют организму о положении тела в пространстве), проприоцепторы (нервные окончания в мышцах, сухожилиях), висцерорецепторы (раздражение внутренних органов).
Экстерорецепторы делятся на контактные (вкус, осязание) и дистантные (зрение, слух, обоняние).
5 поразительных органов чувств, которыми обладают животные(Света Гоголь специально для mixstuff):
Если у нас, людей, в чём и есть превосходство перед животными, то на органы чувств это точно не распространяется…
1. Сом - гигантский плавучий язык
У человека в среднем имеется 10 000 языковых сосочков. И все они сосредоточены в одном месте - на языке. Для сравнения, согласно утверждениям одного нейрофизиолога и, по совместительству, специалиста по рыбам, у сомика длиной в 15 сантиметров вкусовых рецепторов не меньше 250 000. И расположены они у него по всему телу. То есть, в каком месте вы к нему не прикоснётесь, он всегда почувствует, каковы вы на вкус. Если он, конечно, не жареный.
2. Летучие мыши “видят” нашу кровеносную систему
Летучие мыши (вид, который называют “вампирами”) – единственные млекопитающие, которые питаются кровью. С этим гастрономическим пристрастием связано необычайно тонкое развитие чувства, благодаря которому, кстати говоря, летучие мыши получили от матери природы свой крайне неэстетичный нос. Это чувство позволяет животным “видеть” кровь, бегущую по вашим венам.
Нос “вампиров” снабжён своего рода инфракрасным детектором, реагирующим на изменения температуры тела – на расстоянии. Это уже удивительно, потому что другим млекопитающим, включая нас с вами, нужно дотронуться до предмета, чтобы сказать, тёплый он или холодный. Но самое поразительное другое: они умеют определять, какая вена представляет для них наибольший интерес.
Их “тепловые датчики” настолько совершенны, что им не приходится терять время, по нескольку раз запуская зубки в плоть своей жертвы. “Вампиры” попадают прямо в вену, и всегда с первой попытки.
Бивень нарвала или единорога(относится к отряду китообраз-ных, обитает в водах Северного Ледовитого океана) - гигантский чувствительный орган
Долгое время учёные недоумевали, зачем нарвалу этот странный бивень, точащий из головы. И, наконец, выяснили. Прежде всего, бивень оказался вовсе даже и не бивень, а зуб. Один (изредка два) длинный закрученный спиралью зуб, покрытый десятью миллионами нервных окончаний.
Исследования показали, например, что нарвал может своим зубом определить степень солёности воды. Зачем им это надо? Содержание соли влияет на замерзание воды. А если вы живёте среди плавучих льдин и дышите воздухом, то вам очень важно знать, что в любой момент вы сможете подняться на поверхность.Так что бивень-зуб - это прибор, который умеет предсказывать формирование льда. И не только. Он может определять температуру, давление воды, а если его поднять в воздух – то и барометрическое давление.
Рыба-привидение охотится и ведёт наблюдение одновременно, при помощи зеркального зрения.
Рыба-привидение - одна из самых необычных обитательниц морских глубин. Ассоциации с ночным кошмаром она удостоилась благодаря глазам – двум большим оранжевым сферам.
Чтобы не попасться в зубы хищнику, эта рыба должна быть начеку постоянно - даже когда охотится сама. То есть ей необходим круговой обзор. И у неё такой есть.
Глаза рыбы-привидения разделены на две части, благодаря чему она может смотреть и вперёд и назад в одно и то же время. Это всё равно, что иметь дополнительную пару глаз на затылке.
Только в случае с нашей рыбкой это не отдельная пара глаз, а сложная система со встроенными искривлёнными пластинами, напоминающими зер-кало, которые позволяют улавливать тончайшее свечение в полукилометре под поверхностью воды. То есть это скорее даже не глаза на затылке, а пара специальных очков со встроенными зеркалами, которые позволяют видеть происходящее сзади.
Когда рыба-привидение отправляется на охоту, маленькие чёрненькие глазки, которые вы видите по бокам, ищут будущую еду. А то, что похоже на большие оранжевые глаза сверху - это обратная сторона зеркальной поверх-ности, которая улавливает биологическое свечение и предупреждает о появлении хищников.
5. Моллюск с каменными глазами
Панцирный моллюск или хитон на вид ничего интересного из себя не представляет – на мокрицу похож. Но и у него есть кое-что действительно поразительное- каменные глаза. Мы не хотим сказать, что у этого существа глаза выглядят как камень. Они состоят из арагонита - формы известняка, того самого, который входит в состав раковин моллюсков.И таких каменных глаз на раковине моллюска может быть несколько сотен.
Моллюски как-то ухитряются добиться оптических качеств от материала, из которого мы строим дома, и «делать» из него оптическую линзу… Как – это учёным только предстоит выяснить. И хотя зрение у хитонов не так, чтобы очень, но они своими каменными глазами вполне в состоянии отличить свет от тени и даже различить форму объекта.
Вся поступающая информация обрабатывается с помощью анализа-торов. Имеют три отдела:
1) периферический или рецепторный;
2) проводящий- проводящие волокна;
3) центральный или мозговой.
Например: зрительный анализатор включает в себя 1) глаз, 2) зрительный нерв, 3) участок в затылочной доле коры больших полушарий мозга. Для нормальной работы все три отдела должны правильно функционировать.
Тактильная чувствительность
При выходе из строя каких-то органов чувств, остальные увеличивают и расширяют свои функции. У слепых, например, гораздо сильнее развиты химическая и тактильная коммуникации.
Осязание- способность животного к восприятию различных внешних воздействий, осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата. С их помощью можно определить: форму, величину, температуру, консистенцию, положение и перемещение в пространстве и т.п.
Рецепторы кожи - поверхностные: болевые и температурные. Большинство находятся в области головы. Непрерывное воздействие на механо-терморецепторы приводит к снижению их чувствительности. Например, если собака постоянно подвергается воздействию строгого ошейника, то со временем теряет чувствительность к нему - адаптируется. При воздействии новокаина – болевые рецепторы выключаются.
Тактильная коммуникация очень важна для «семейных» животных. Например, уход за шерстью друг друга, различныедотрагивания, часто сопряжены с иерархией: высокоранговое животное дотрагивается, ниже рангом – проявляет покорность.
Хемокоммуникация(химическое чувство)
Восприятие вкуса необходимо для определения съедобности продукта.
Вкусовой анализатор включает в себя вкусовые луковицы во вкусовых образованиях языка и мозговой отдел вкусового анализатора, находящийся в височной доле. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.
Обоняние- восприятие определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде посредством определенных органов. Обоняние иногда дает больше информации, чем слух и зрение. Слизистая органов обоняния у собак содержит в тысячи раз больше чувствительных клеток, чем человеческий нос, лучше развиты и обонятельные доли мозга. Привлекающие и отталкивающие запахи для разных видов животных могут быть и разные.
Обонятельный анализатор состоит из воспринимающего аппарата (носа, носовых рецепторов), проводящих путей и коркового центра. Обонятельный аппарат включается только при движении воздуха в носу. Боковые надрезы на носу у животных предназначены для восприятия запаха, приносимого боковыми и задними ветрами. Обоняние снижается при утомлении, насморке, утомлении самого обонятельного аппарата.
Хемокоммуникация осуществляется в основном с помощью феромонов и индивидуального запаха.
Феромоны- особая группа пахучих веществ - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэнедокрин-ными поведенческими реакциями, процессами развития, другими процесса-ми, связанными с социальным поведением и размножением. Наиболее известные феромоны:
эпагоны -феромоны любви;
одмихнионы- путеводные нити, метки;
торибоны-феромоны страха и тревоги;
гонофионы-феромоны, меняющие половые свойства;
гамофионы-феромоны полового созревания;
этофионы-феромоны поведения;
лихневмоны-феромоны вкуса.
Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии.
Материнский феромон, продуцируется в период лактации, который и придает специфический запах детенышам.
Индивидуальный запах- визитная карточка, индивидуален, но видоспецифичен. Формируется из: половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.п. Меняется в течение жизни. Огромную роль в формировании индивидуального запаха играет окружающий микробный пейзаж. В группе животных бактерии переносятся от особи к особе при контакте, поэтому поддерживается сходный запах. По нему определяется «свой» - «чужой». Любое изменение (испуг, волнение, болезнь и т.п.) сопровождается изменением запаха.
Мечение территории относится к хемокоммуникации. Практически все животные маркируют свою территорию с помощью специального запаха. Это чрезвычайно важная форма поведения, т.к. животное сигнализирует о себе другим особям. Благодаря меткам, происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники избегают территории друг друга, во избежание конфликта и увечий, половые партнеры легче находят друг друга. Все работает на сохранение вида в целом.
Маркерами являются продукты, выделяемые железами. Кожные железы бывают потовые и сальные.
Потовые маркеры- жидкие, способствуют охлаждению кожи и терморегуляции. Их работа зависит от окружающей температуры и других факторов, в т.ч. и от эмоциональных.
Сальные маркеры - другой вид секреции, но функционируют в основном вместе с потовыми, т.к. имеют общие наружные выводные протоки. У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности железы выделяют более густой пот, смешиваясь с секретом сальных желез, что образует естественную жировую смазку кожи и волос. Терморегуляционная функция практически отсутствует, но выделительная сохранена в полной мере. Потоотделение усиливается во время болезни и этот запах заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.
Участки тела, где желез максимально - это уголки рта, область половых органов и анального отверстия. Именно эти участки и обнюхивают собаки при встрече. На верхней стороне основания хвоста у собак расположена фиалковая железа. Потовые и сальные железы в коже препуций добавляют к моче дополнительный запах. Сильно развиты железы в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает эпогея в течку, поэтому маркировочное поведение усиливается перед ней. Околоанальные железы - индивидуальная микрофлора придает специфический запах, а также смазывает анальное отверстие, облегчает опорожнение, привлекает особ противоположного пола, используется для меток. В стае мечением территории занимается доминантный кобель. Метки особей одного вида могут быть понятны особям другого вида.
Зрительная коммуникация
Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы, движения, мимика - ритуальные формы поведения, важные для поддержания иерархии.
Например, у волков, ключевым сигналом, отключающим агрессивное поведение, является поворот одного из животных к сопернику изогнутой шеей, подставляя самое незащищенное место - яремную вену.
У собак - это падение на спину с подставлением живота. По мимике и позам можно понять, например, в каком настроении находится собака и какие действия она предпримет:
уши вперед, хвост жестко вверх, брылья вверх, шерсть дыбом – собака уверена в себе, агрессивна – вероятное действие – нападение;
уши вперед, хвост жестко, брылья не напряжены, шерсть слегка приподнята – собака уверена в себе, в данный момент спокойна, но при малейшей встречной агрессии, готова напасть;
уши вперед, хвост вверх и помахивает из стороны в сторону, брылья не напряжены, шерсть лежит гладко – собака уверена, находится в доброжелательном настроении, игра и ласки – наиболее вероятное поведение;
уши назад, хвост виляет между лап, брылья назад, собака пригибается, замирает, шерсть не вздыблена – собака испугана, вероятнее собака ляжет на спину и подставит брюхо;
уши назад, брылья назад и вверх, хвост между лап, шерсть дыбом – собака испугана, предпочтет убежать, если есть возможность, если нет – атакует. Атака такой испуганной собаки, находящейся в безвыходной ситуации – самая яростная и непредсказуемая. Сюда же можно отнести суку, защищающую помет, когда у нее нет возможности убежать.
Подобные примеров может быть множество, причем в сочетании различных вариантов, они будут давать другое действие. Собаки с поздней или отсутствием социализации, не дополучают необходимого обучения понимать значение поз, движений и т.п., и сами не знают как продемонстрировать свои потребности сородичам. Поэтому у таких собак возникают проблемы при общении с окружающими его людьми и другими собаками.
Акустическая коммуникация
Звуки - это средство для передачи в основном экстренной информации. Дальность определяется несколькими факторами:
интенсивностью сигнала;
частотой сигнала;
акустическими свойствами окружающей среды;
порогом слуха животного.
У собачьих звуки делятся на контактные (рычание - агрессия, угроза; скуление, визг - блокирование агрессии; фырканье - настороженность) и дистантные (лай, вой - значение многообразно в зависимости от силы, тональности и частоты сигнала). У волков вой служит для обмена информацией между стаями.