Методичка

Матеріали та обладнання: мікроскопи; предметні та покрівні скельця; бактеріологічні петлі; спиртівки; крапельниці з дистильованою водою; фільтрувальний папір; імерсійна олія; набір барвників, досліджувані мікробні культури.

Загальні відомості

5.1. Будова еукаріотичної клітини на прикладі дріжджової

За сучасними уявленнями дріжджі є збірною систематичною групою одноклітинних мікроорганізмів, до якої відносять представників різних класів грибів. Дріжджі – одноклітинні еукаріотичні мікроорганізми, тобто мають диференційоване ядро. На рис. 35 наведена схема будови дріжджової клітини.

Клітина оточена клітинною стінкою (1), яка є механічним бар'єром, зберігає і надає форму клітці, підтримує внутрішньоклітинний тиск. Структура

	клітинної стінки багатошарова, пориста,
	через	пори	клітинної		стінки	із
	зовнішнього		середовища		проникають
	низькомолекулярні речовини (вода, солі,
	цукор, вуглеводи тощо) і виводяться
	продукти метаболізму (діоксид вуглецю,
	амінокислоти, спирти, кислоти, тощо).
	До внутрішньої поверхні клітинної
	стінки	прилягає		цитоплазматична
	мембрана (2). Вона виконує роль
	осмотичного бар'єру, через який шляхом
	дифузії й за допомогою численних
	ферментативних			систем	проходить
Рис. 35. Схема будови дріжджової	активний обмін речовинами з зовнішнім
клітини:	середовищем.
1 – клітинна стінка; 2 –	Мембрана оточує цитоплазму					(5),
цитоплазматична мембрана (ЦПМ); 3	яка	представляє		собою	напіврідку
– вакуоль, 4 – гранули поліфосфату; 5	колоїдну систему всередині клітини. У
– цитоплазма; 6 – глікоген; 7 –
ендоплазматичний ретикулум; 8 –	ній знаходяться всі структурні елементи і
хроматин; 9 – рибосоми; 10 – ядро; 11	включення клітини, протікають біохімічні
– ядерце; 12 – апарат Гольджі; 13 –	процеси життєзабезпечення.
мітохондрія; 14 – краплини жиру	Ядро дріжджової клітини (10) має
	округлу форму розміром 1...2 мкм.
Основні хімічні сполуки ядра – ДНК та РНК.
Рибосоми (9) мають розмір 15...20 нм і являють собою дрібні сферичні
структури, за допомогою яких синтезується білок,			їх кількість досягається в

клітині 2 ·104– 105.

Сховищем резервних речовин в клітині є мембранне утворення – вакуоль

(3). Гранули поліфосфату (волютин) (4), глікоген (6), краплини жиру (14) – це резервні речовини, що виконують роль енергетичного запасу. Ендоплазматичний ретикулум (7) являє собою мембранне утворення у вигляді

41

дрібних канальців і бульбашок, які локалізуються в певних ділянках цитоплазми. Він є носієм різних ферментних систем, що каталізують синтез білкових і ліпідних компонентів клітинних органел.

Апарат Гольджі (12) також є мембранним утворенням, що складається з орієнтованих певним чином стопок дискоїдних цистерн, оточених масою дрібних бульбашок. Білки з порожнини ендоплазматичного ретикулуму входять в апарат Гольджі, де піддаються різноманітним нековалентним модифікаціям, в результаті яких набувають кінцеві зрілі форми. Аппарат Гольджі направляє їх у численні внутрішньоклітинні і позаклітинні «пункти призначення». Правильне сортування білків та їх модифікація перед вибірковим виділенням – одна з головних функцій апарату Гольджі, який також відповідає за виведення утворених у клітині сполук назовні.

Енергетичні потреби клітини забезпечують мітохондрії (13) – напівавтономні структури діаметром 0,2...2мкм і довжиною 0,5...7 мкм.

5.2. Класифікація та практичне значення дріжджів

Спорогенні (досконалі) дріжджі належить до класу Ascomycetes (класу сумчастих грибів). Для аскоміцетних дріжджів властива відсутність міцелію і плодових тіл. Клітина перетворюється на сумку (аск), усередині якої формуються аскоспори. Аски можуть розвиватися в результаті злиття двох гаплоїдних клітин-гамет. Копуляційне ядро ділиться шляхом мейозу. Навколо кожного ядра концентрується цитоплазма. Вона покрита щільною оболонкою. Кількість утворених аскоспор може досягати 12 (найчастіше їх 4...8). У диплоїдних дріжджів аски утворюються безстатевим способом, з однієї клітини. Дріжджові клітини розмножуються вегетативним способом – брунькуванням, поділом або комбінованим поділом-брунькуванням, а також безстатевим і статевим способами.

Серед дріжджів-аскоміцетів найбільше практичне значення мають три родини.

Перша родина – Saccharomycetaceae (сахароміцети). Форма клітин найчастіше кругла, овальна або еліпсоїдна. У дріжджовій клітині можна виявити оболонку, цитоплазму, ядро (після фарбування) і вакуолі. Застосовуючи різноманітні способи вітального (прижиттєвого) фарбування, в клітині можна розрізнити волютин (метахроматин), глікоген, краплини жиру. Розміри клітин: довжина – 2,5...10 мкм, діаметр – 2,5...6,8 мкм. Дріжджі добре зброджують моносахариди, дисахариди.

Сахароміцети мають велике значення у промисловості. Вони здатні спричиняти бродіння цукрів, а також швидко накопичувати біомасу, яка складається, в основному, з білків, багатих на незамінні амінокислоти. Кінцевими продуктами бродіння є вуглекислий газ і спирт. Дріжджі, які здатні швидко перетворювати цукри на ці продукти бродіння належать до культурних, їх застосовують у хлібопеченні, пивоварінні, спиртовій промисловості, виноробстві, виробництві квасу тощо.

42

	Представники		роду Saccharomyces
	(рис.	36)	розмножуються
	брунькуванням. При цьому на молодій
	клітині утворюється пагорбок – брунька,
	що поступово збільшується в розмірі. Із
	зростанням бруньки між нею і клітиною
	утворюється перетяжка, яка поступово
	звужує канал з’єднання утвореної
Рис. 36. Дріжджі роду Saccharomyces:	дочірньої	клітини	з материнською. За
а – електронна мікроскопія,	сприятливих умов цей процес звичайно
б – графічне зображення	триває близько 2		годин. Часто молода
	клітина залишається на материнській і в

свою чергу починає брунькуватися, в результаті чого виникають мікроколонії дріжджів. Сумки з 1...4 спорами виникають з окремих диплоїдних клітин безстатевим способом. Спори безбарвні, з гладкими оболонками, мають кулясту або овальну форму.

Рід Saccharomyces включає багато видів. Найважливіше значення для промисловості мають такі види:

Saccharomyces cerevisiae. Зброджує глюкозу, галактозу, сахарозу, на ⅓ рафінозу, мальтозу, прості декстрини. Застосовується в спиртовому, хлібопекарному виробництві, є основною культурою виноробства.

S. carlsbergensis, спричиняє бродіння глюкози, галактози, сахарози, рафінози, мальтози і простих декстринів. Застосовується в пивоварінні.

S. minor (синонім S. paradoxus) зброджує глюкозу, галактозу, сахарозу, рафінозу на ⅓, мальтозу не зброджує. Використовується в хлібопекарському виробництві у процесі приготування житнього хліба.

S. vini (синонім S. еllipsoideus) застосовується у виноробстві.

Друга родина Schizosaccharomycetaceae (шизосахароміцети) об’єднує одноклітинні паличкоподібні дріжджі, які розмножуються поділом; за несприятливих умов утворюють 4, рідше – 8 аскоспор. Під час поділу (частіше ізоморфного) спочатку ділиться ядро, потім посередині клітини починає рости клітинна стінка від периферії до центру. Із зростанням стінки цитоплазматична мембрана вистилає її зсередини. Коли нова клітинна стінка повністю розділить материнську клітину на дві нові, вона посередині розчиняється, в результаті чого нові клітини відокремлюються одна від одної.

Вид Schizosaccharomyces pombe

(рис. 37) – дріжджі паличкоподібної форми довжиною 4...8 і діаметром 3...5 мкм. Зброджують не лише сахарозу, глюкозу, мальтозу, рафінозу на ⅓, а й декстрини. У кінці циклу розвитку в

статевій	сумці	утворюються		4
еліптичні	спори	з	гладкими
оболонками.		Шизосахароміцети
Рис. 37. Дріжджі роду Schizosaccharomyces: поширені	в тропічних країнах, де			їх
а – електронна мікроскопія,				43
б – графічне зображення

Рис. 39. Дріжджі виду

Candida albicans:

а – електронна мікроскопія, б – графічне зображення

Рис. 38. Дріжджі роду Saccharomycodes: а – світлова мікроскопія, б – графічне зображення

застосовують для зброджування оцукрених крохмалистих субстратів, зокрема для виготовлення пива «помбе». Широко використовуються на спиртових заводах Аргентини та Мексики. Інші види шизосахароміцетів зустрічаються в країнах помірного клімату в плодово-ягідних соках, які самі забродили.

Третя родина – Saccharomycodaceae (сахаромікоди) має спільні ознаки: лимоноподібна або черевичкоподібна форма клітин; характерний спосіб вегетативного розмноження – комбінований (поділ брунькуванням) . На материнській клітині утворюється брунькоподібний виріст з широкою основою, який потім відокремлюється поперечною перегородкою. Утворення дочірніх клітин починається за типом брунькування, а закінчується за типом поділу. З настанням несприятливих умов дріжджові клітини перетворюються на сумки з аскоспорами.

Вид Saccharomycodes ludwigii (рис. 38) – великі лимоноподібні дріжджі, добре зброджують глюкозу, сахарозу, рафінозу на ⅓. Розвиваються у виноградних і плодово-ягідних соках, які самі забродили, в слизотечі дерев, у чайному грибку. Є шкідником харчових виробництв.

Недосконалі дріжджі. Для виробництва кормових дріжджів застосовуються деякі представники недосконалих дріжджів. Таку назву вони отримали тому, що розмножуються вегетативним (брунькуванням, рідше поділом) і безстатевим способом. Статевий спосіб розмноження у недосконалих дріжджів

відсутній (не знайдений, або не підібрані відповідні умови).

Для одержання кормових дріжджів на відходах харчових виробництв, гідролізатах деревини, соняшникового й рисового лушпиння, соломи, стеблин бавовнику, качанів кукурудзи та інших целюлозовмісних матеріалів, на парафінах, етанолі застосовуються деякі види родів Candida, Trichosporon,

Rodotorula, Torulopsis.

Серед недосконалих дріжджів виявлені види, які спричиняють порушення технології та псування готових продуктів у харчових виробництвах – це представники родів Candida,

Brettanomyces, Trigonopsis та ін.

Рід Candida. Форма клітини куляста, овальна, циліндрична, видовжена. Розмножуються багатостороннім брунькуванням, а також безстатевим способом

– бластоспорами. Утворюють псевдоміцелій, а іноді справжній міцелій.

44

Candida albicans (застарілий синонім С.mycoderma) (рис. 39) – форма клітин циліндрична, довгаста, рідше овальна, довжина – 4...8 мкм, діаметр – 2...4 мкм, на поверхні рідких субстратів утворюють плівки: молоді – білі, гладкі, старі – зморшкуваті, брудно-сірі. Асимілюють глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу. Окиснюють етиловий спирт у СО2 і воду шляхом дихання. Шкідник спиртового виробництва, пивоваріння, виноробства, виробництва квасу, безалкогольних напоїв. На спеціалізованих дріжджових заводах у дріжджеростильних апаратах розмножуються з набагато більшою швидкістю, ніж дріжджі – сахароміцети і здатні витісняти культурні дріжджі. Подібними шкідниками є Candida crusei, Candida guilliermondi і Candida pulcherima.

Candida utilis (рис. 40). Форма клітин овальна,

клітини поодинокі, іноді з’єднані по дві-три, рідше

утворюють гілочки або невеликі ланцюжки.

Брунькування як полярне, так і бічне:

псевдоміцелій та справжній міцелій не виражені.

Застосовується для одержання кормових дріжджів

Дріжджі виду Candida

на післяспиртовій барді.

Рис. 40.

utilis:

а –

електронна

Candida scotti (рис. 41). Форма клітин округла

до 4 мкм у діаметрі або овальна, клітини зібрані у

мікроскопія, б – графічне

зображення

характерні “кущики”, утворюють псевдоміцелій.

на рослинних гідролізатах.

Застосовується для одержання кормових дріжджів

Інші види Candida використовуються

для

отримання

білково-вітамінних

концентратів (БВК) на гідролізатах,

комунальних

відходах,

парафінах,

метанолі.

Рід Trichosporon (рис.

42).

Клітини

Рис. 41.

Дріжджі виду Candida scotti:

тонкі, видовжені, з тупими кінцями, а

а – світлова мікроскопія,

також овальні, поодинокі або з’єднані в

б – графічне зображення

ланцюжки.

Часто

зустрічаються

міцелієподібні клітини різної довжини з

поперечними перетинками. У багатьох

клітин виявлені рогоподібні вирости. У

клітинах добре помітні жирові включення.

Діаметр

клітин – 2...5 мкм,

довжина –

10...15 мкм і більше. Псевдоміцелій та

справжній міцелій розвинуті добре.

Рис. 42. Дріжджі виду

Вид

Trichosporon

cutaneum

Trichosporon cutaneum:

а – електронна мікроскопія,

використовується для одержання кормових

б – графічне зображення

дріжджів на відходах спиртових заводів.

Рід Rhodotorula (рис. 43). Форма клітин овальна, кругла або трохи видовжена, паличкоподібна, довжина – 3...4 мкм, діаметр – 2...3 мкм, розмножуються брунькуванням. Псевдоміцелію та справжнього міцелію не

45

утворюють. Синтезує каротиноїди, внаслідок чого колонії забарвлюються в червоний колір. Відомі такі види, як R. rubra, R. flava, R. aurantiaes, R. glutinis.

Рис. 43. Дріжджі роду Rhodotorula:

а– світлова мікроскопія,

б– графічне зображення

Завдання на виконання

1. Приготувати препарати «роздавлена» крапля і роздивитись під мікроскопом чисті культури аскоміцетних дріжджів: Saccharomyces cerevisiae,

Shizosaccharomyces pombe, Saccharomycodes ludwigii, вивчити їх форму,

розміри, способи розмноження .

2. Приготувати препарати аспорогенних дріжджів Сandida scotti,

Сandida tropicalis, Сandida valida, Сandida utilis, Rhodotorula glutinis, Trichosporon cutaneum.

Визначити в кожній культурі спосіб вегетативного (або безстатевого) розмноження, наявність або відсутність псевдоміцелію.

Опрацювання результатів

Результати спостережень необхідно занести до протоколу лабораторної роботи 5, у якому повинно бути відображено:

1.Назва лабораторної роботи. Дата виконання. Мета роботи.

2.Теоретичні відомості: Будова дріжджової клітини. Морфологічні ознаки дріжджів: форма клітин, їх розміри, способи вегетативного розмноження. Практичне значення різних видів дріжджів.

3.Практична частина (рисунки).

Висновок до роботи представити у вигляді таблиці морфологічних ознак та практичного значення розглянутих на лабораторному занятті дріжджів:

	Рід і	Форма	Розмір	Спосіб	Утворення	Практичне
Родина				вегетативного
	вид	клітин	клітин	розмноження	спор	значення

46

Контрольні запитання

1.Наведіть характеристику будови дріжджової клітини. Зазначте особливості будови, хімічний склад та виконувані функції органел клітини: оболонки, ядри, вакуолі, рибосом, мітохондрій, включень.

2.Охарактеризуйте морфологічні ознаки дріжджів: форму клітин, їх розміри, способи вегетативного розмноження на прикладі сахароміцетів

Saccharomyces cerevisiae, шизосахороміцетів Shizosaccharomyces pombe та сахаромікодів Saccharomycodes ludwigii.

3.Охарактеризуйте морфологічні ознаки аспорогенних дріжджів на прикладі представників родів Сandida, Rhodotorula, Trichosporon.

4.Яке практичне значення мають дріжджі?

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 6

Культуральні ознаки та вікові особливості дріжджів

Мета роботи: ознайомитись з культуральними ознаками та віковими особливостями дріжджів, опанувати методи діагностичного фарбування, дріжджових клітин та оцінки їх вікових особливостей.

Матеріали та обладнання: мікроскопи; предметні та покрівні скельця; бактеріологічні петлі; спиртівки; крапельниці з дистильованою водою; фільтрувальний папір; набір барвників, досліджувані мікробні культури.

Загальні відомості

6.1. Культуральні ознаки дріжджів

Культуральні ознаки дріжджів визначають на твердих і рідких середовищах. Під час росту на твердих середовищах клітини дріжджів утворюють різноманітні колонії залежно від їх родової (видової) приналежності. Описують колонії, звертаючи увагу на такі культуральні ознаки:

•форма колоній – кругла, овальна, сочевицеподібна та ін.;

•розміри – діаметр (мм);

•оптичні властивості (прозора, напівпрозора, непрозора, матова, блискуча тощо);

•колір (білий, сірий червоний, жовтий тощо);

•поверхня (гладка, шорсткувата, складчаста, горбкувата, з радіальними колами тощо);

•профіль (плоский, опуклий, кратероподібний, конусоподібний тощо);

•край колоній (рівний, хвилястий, лопатевий, зубчастий тощо);

•консистенція (масляниста, плівкова, в’язка тощо).

Колонії аскоміцетних дріжджів

Рід Saccharomyces. Колонії невеликих розмірів (d = 2...3 мм), іноді точкові (d менше 1 мм), білі, кремові. Опуклі, здіймаються над поверхнею субстрату.

47

Краї колоній рівні, консистенція масляниста, пастоподібна. Гладкі, матові або з тьмяно-блискучою поверхнею.

Рід Schizosaccharomyces. Колонії кремові або білі, матові, великі, з лопатевими краями, круто піднесеним конусом, на поверхні колоній – концентричні кола. Рідше – гладкі, консистенція пастоподібна.

Рід Saccharomycodes. Колонії білі або сірі, сплющені, розпливчасті (d ≥ 5 мм), з трохи піднесеним куполом, дрібно вищербленими краями. На поверхні видніються радіальні брижки. Консистенція пастоподібна.

Колонії недосконалих дріжджів

Рід Candida. Колонії округлі, правильної форми, білувато-кремові, матові. Поверхня в дрібних складках, часто вкрита ворсинками, край дрібно порізаний (дрібнофестончастий). Профіль колоній опуклий. Структура дрібнозерниста, консистенція м’яка. Краї колоній вростають у агаризоване середовище.

Рід Trichosporon. Колонії великі, круглі, білувато-жовтуваті, опуклі. Поверхня в крупних зморшкуватих брижках, вкрита ворсинками, краї зрізані, видніються радіальні складки. По краю рясна зона міцелію, центр піднесений. При старінні поверхня колоній стає слизуватою, блискучою, жирною. Погано береться петлею, консистенція щільна, волокниста.

Рід Rhodotorula. Колонії жовтогарячі або червоні, м’які, гладенькі, блискучі, правильної круглої форми, крупні та дрібні з рівними краями, консистенція пастоподібна.

6.2. Вікові особливості дріжджів – сахароміцетів

Морфологічні ознаки дріжджової клітини та її внутрішній вміст змінюються з віком.

Молоді дріжджі (12...16-годинна культура) інтенсивно розмножуються (70...80% клітин, що брунькуються). У них тонка оболонка, гомогенна (однорідна) цитоплазма, вакуолі відсутні або лише намічаються. Запасні речовини відсутні.

У зрілих дріжджів (24...48-годинна культура) в цитоплазмі з’являються зернистість, вакуолі збільшуються, процес розмноження уповільнюється (не більше 5...10 % клітин, що брунькуються), з’являються мертві клітини. Зрілі дріжджі при переробці крохмалистої сировини повинні містити не більше 1% мертвих клітин, при переробці меляси – не більше 5%. У засівних дріжджах пивоварного виробництва допускається до 5% мертвих клітин. Ознака зрілості дріжджів – наявність глікогену і метахроматину, які відкладаються в клітині як резервний матеріал і витрачаються в процесі її старіння. Дріжджі з високою бродильною активністю містять не менш як 60...70 % клітин з глікогеном.

Старі дріжджі (72 години і більше) мають потовщену оболонку, яку добре видно при мікроскопіюванні. Цитоплазма гетерогенна (зерниста), вакуолі крупні, іноді в клітині їх кілька. Глікоген і метахроматин відсутні. Культура містить значну кількість клітин з жировими включеннями, клітини не розмножуються. Характерна ознака – наявність великої кількості мертвих клітин.

48

При відмиранні дріжджів цитоплазма скупчується у грудочку в центрі клітини, поступово деформується, оболонка розпадається, і клітина гине.

6.3. Виявлення у дріжджових клітинах ліпідних включень, глікогену, мертвих клітин

Глікоген виявляють за допомогою методу прижиттєвого фарбування дріжджових клітин розчином йоду, від чого глікоген забарвлюється в червонобурий колір. У разі відсутності глікогену дріжджові клітини забарвлюються у солом’яно-жовтий колір.

Жирові включення забарвлюють суданом ІІІ або 1 %-м розчином осмієвої кислоти. На предметне скло наносять невелику краплю 40 %-го розчину формаліну, в яку петлею вносять культуру дріжджів. Формалін вбиває клітини і робить оболонку проникнішою. За 5 хв додають краплю метиленового синього, ще за 10 хв – краплю судану ІІІ. Препарат накривають покривним склом, надлишок рідини видаляють фільтровальним папером. Мікроскопіюють з імерсією. Цитоплазма забарвлюється в синій колір, гранули й краплини жиру – в рожево-жовтогарячий.

Мертві клітини виявляють фарбуванням метиленовим синім. До краплі дріжджової суспензії на предметному склі додають краплю розчину метиленового синього, через 1...2 хв мікроскопіююють із збільшенням ×40. Метиленовий синій дифундує крізь оболонку мертвої клітини всередину і забарвлює цитоплазму в синьо-блакитний колір. Живі клітини при цьому залишаються безбарвними. Підраховують загальну кількість синіх (мертвих) клітин не менш як у п’яти полях зору, визначають середній відсоток мертвих клітин.

Завдання на виконання

1.Приготувати препарати “роздавлена” крапля і ознайомитись з особливостями молодих, зрілих і старих клітин. Звернути увагу на оболонку клітин, стан цитоплазм, наявність вакуолей, клітин з бруньками та мертвих клітин.

Визначити відсоток мертвих клітин в старій дріжджовій культурі S.cerevisiae, відсоток клітин з бруньками у молодій культурі. Важливою особливістю підрахунку є диференційований підхід до обліку клітин, що брунькуються. Якщо відношення розміру дочірньої й материнської клітин > ½ - враховуються обидві клітини; якщо < ½ - враховується тільки одна: материнська клітина.

2.Провести прижиттєве забарвлення включень дріжджової клітини: у дводобовій культурі – метахроматин і глікоген; в 7-ми добовій культурі жир. Визначити відсоток клітин з глікогеном у зрілій дріжджовій культурі.

3.Ознайомитись з культуральними ознаками дріжджів (гігантськими колоніями, характером росту штриха).

49

Опрацювання результатів

Результати спостережень необхідно занести до протоколу лабораторної роботи 6, у якому повинно бути відображено:

1.Назва лабораторної роботи. Дата виконання. Мета роботи.

2.Теоретичні відомості: Культуральні ознаки дріжджів. Вікові особливості дріжджів-сахароміцетів. Запасні речовин дріжджів та методи їх виявлення.

3.Практична частина (рисунки) – кольорами треба виділити особливості диференційно забарвлених препаратів.

4.Розрахунки середніх відсотків клітин з бруньками у молодій дріжджовій культурі, клітин з глікогеном – у зрілій та мертвих клітин – у старій. Для цього результати спостережень зручно занести до таблиці:

№ поля	Кількість клітин з бруньками	Кількість клітин з	Кількість мертвих клітин у
зору	у молодій культурі	глікогеном у зрілій культурі	старій культурі
1
2
3
4
5

Приклад: необхідно розрахувати відсоток мертвих клітин у препараті (рис. 44).

1.Обраховуємо загальну кількість клітин (Nзаг) у полі

зору – Nзаг= 18.

2. Обраховуємо кількість мертвих клітин Nм (блакитних, забарвлених метиленовим синім) у полі зору –

Nм= 6.

3.Обчислюємо відсоток мертвих клітин у полі зору:

	%м.к. =	N м	100% =		6	100% = 33,33 ≈ 33%
		N заг		18

Рис. 44. Препарат дріжджів, забарвлених метиленовим синім

У висновку до роботи представити результати розрахунків та висловити припущення щодо приналежності розглянуих дріжджових клітин до певної вікової категорії.

Контрольні запитання

1.Охарактеризуйте культуральні ознаки дріжджів: опишіть гігантські колонії, зазначте характер росту на рідких і твердих поживних середовищах.

2.Які особливості характерні для молодих, зрілих та старих дріжджів– сахароміцетів.

3.Які запасні поживні речовини здатні накопичувати дріжджі? Опишіть методи виявлення в дріжджах глікогену, жиру та мертвих клітин.

4.Охарактеризуйте способи розмноження дріжджів.

50