Глава 1 Обзор литературы

1.1 Понятие стресса у растений

Понятие «стресс» введено в науку канадским физиологом Гансом Селье в 1936 г. Г. Селье определил стресс как «совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма» [44]. В 70-х годах прошлого столетия понятие «стресс» было перенесено в физиологию растений и появилось новое направление биологической науки – стресс-физиология растений. Наблюдаемый при стрессе комплекс метаболических перестроек у растений назван фитострессом. В фитофизиологии термин «стресс» используется в двух разных аспектах. В одних случаях «стресс» служит синонимом слову «воздействие», если стресс отражает количественную сторону раздражителя. В других случаях, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе, то под стрессом понимают целый комплекс ответных неспецифических и специфических изменений [42].

Неблагоприятный фактор, действующий на живой организм, принято называть стрессором. Стрессор – сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти. Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то наступает смерть, в этом случае говорят об экстремальном факторе.

Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов, фитопатогены. Существуют критические периоды воздействия стрессовых факторов на растения. Показано, что растения наиболее устойчивы в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц, клубней) и наиболее чувствительны в ювенильный период (молодой возраст), период появления всходов, период формирования гамет, во время цветения и плодоношения.

По существующей классификации все факторы можно разделить на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы:

- климатические – свет, тепло, воздух (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность почвы и воздуха);

-эдафические (или почвенно-грунтовые) – механический и химический состав почв, их физические свойства и т. д.;

- топографические (или орографические) – условия рельефа [51].

Биотические факторы:

- фитогенные – влияние растений - сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений);

- зоогенные – влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, а также косвенное влияние на среду);

-микробогенные факторы;

- микогенные факторы.

Согласно современным представлениям, для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение.

Во время первой фазы происходит повышение проницаемости мембран и деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы вследствие выхода ионов калия из клеток. Как правило, это влечет за собой увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме за счет его выхода из внутриклеточных депо (вакуоль и эндоплазматический ретикулум).

Воздействие стрессового фактора на растение вызывает появление электрических сигналов (импульсов). У растений существуют электрические сигналы – первый это ПД – первая реакция на раздражитель, ВП – возникает при действии весьма сильного раздражителя, и ещё выделяют ПП. ПД в растениях сам несет в себе возможность непосредственного влияния на функции органов и тканей, по которым он распространяется, вызывая изменения электрического сопротивления клеток и тканей. Это связано с тем, что при прохождении сигнала по данному участку ткани или в месте, до которого он дошел, сильно меняется ионный состав, в особенности содержание ионов калия и хлора, которые выходят из возбудимых клеток при генерации импульса. Кроме того, электрические сигналы носят и предупреждающий характер – временное повышение устойчивости органов и тканей растений к неблагоприятному воздействию. Это временное повышение устойчивости носит неспецифический характер и может рассматриваться как своеобразная предадаптация [8].

Усиление активности протонной помпы в цитоплазматической мембране и, возможно, в тонопласте, приводят к сдвигу рН цитоплазмы в кислую сторону. Вследствие этого происходит активация гидролитических ферментов и увеличение процессов распада над процессами синтеза. Преобладающим процессом становится катаболизм, т.е. накапливаются продукты распада [5]. Активируется активность свободнорадикальных процессов и увеличение содержания активных форм кислорода.

Вместе с тем происходит активация синтеза стрессовых белков и усиление синтеза этилена и АБК. Тормозится деление и рост клеток, их поглотительная активность.

Интенсивность и длительность катаболических процессов при стрессе не должны выходить за рамки необратимых изменений (неизбежно ведущих к гибели), поэтому, вероятно, в клетках должны образоваться и накапливаться стресс - лимитирующие факторы. Известны некоторые структуры в клетках, по которым можно судить о защитных свойствах растения в ответ на действие стрессора. Одним из них является трансляционный аппарат клеток, который является лимитирующим звеном в ответе растений на разнообразные стрессовые факторы и его состояние может служить критерием для оценки защитного действия в условиях неблагоприятных факторов среды различных по структуре соединений [53].

Индикатором физиологического статуса растительного организма является функциональное состояние белоксинтезирующей системы в клетках, т.к. известно, что стрессовые факторы биотической и абиотической природы вызывают деградацию белоксинтезирующего аппарата, что приводит к торможению скорости ростовых процессов в растениях, а это, в свою очередь, впоследствии неизбежно проявляется в снижении их продуктивности [53].

Вторая фаза стресса – фаза адаптации. Под адаптацией понимают генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. У растений на основании изменений, произошедших во время первой фазы, включаются главные механизмы адаптации. Они характеризуются снижением активности гидролитических и катаболических реакций и усилением процессов синтеза. Во время этой фазы включаются защитные реакции, также в значительной степени неспецифичные. Они способствуют более интенсивному синтезу белка и нуклеиновых кислот, за счет образования стрессовых белков - изоферментов усиливается "мощность" ферментных систем. Происходит стабилизация мембран, в результате чего восстанавливается ионный транспорт. Повышаются активность функционирования митохондрий, хлоропластов и соответственно уровень энергообеспечения. Снижается генерация активных форм кислорода, и тормозится ПОЛ. Возрастает роль компенсаторных шунтовых механизмов, например, усиливается активность пентозофосфатного пути дыхания как поставщика восстановителя и пентоз, необходимых для синтезов (в частности, нуклеиновых кислот).

На уровне целостного организма механизмы адаптации, свойственные клетке, дополняются новыми реакциями. Они основываются на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества и построены по принципу аттрагирующих (притягивающих) центров. Такой механизм позволяет растению формировать в условиях стресса минимальное количество генеративных органов (аттрагирующих центров), которые могут быть обеспечены необходимыми веществами для созревания. Благодаря переброске питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые - верхние.

На популяционном уровне адаптация выражается в сохранении только тех индивидуумов, которые обладают широким диапазоном реакций на экстремальный фактор и, оказавшись генетически более устойчивыми, способны дать потомство [51].

Общей стратегией адаптации растений к различным стрессорам является уход от воздействия, который может быть обеспечен, например, образованием поверхностной корневой системы при недостатке кислорода, опушенностью листьев, их редукцией, опадением или закрыванием устьиц для снижения потери воды при засухе, смещением сроков вегетации и т.п. Другой путь для преодоления стрессовых воздействий - изменение обмена веществ, т.е. возникновение метаболических приспособлений. Последние требуют больших энергетических затрат, так как связаны с включением восстановительных механизмов, направленных на предотвращение или исправление повреждения. Ввод в действие такого комплекса защитных реакций способствует поддержанию и удлинению фазы адаптации.

Конечным результатом адаптации растительного организма является формирование устойчивости, или стресс-толерантность – способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство; способности растения сохранять относительное постоянство внутренней среды, т. е. гомеостаз, в определенном диапазоне внешних воздействий [51].

Если адаптационный потенциал организма недостаточен, наблюдается третья фаза – истощение. В период третьей фазы разрушаются клеточные структуры, в хлоропластах происходит распад гран, в митохондриях уменьшается количество крист, появляются дополнительные вакуоли, где обезвреживаются токсические вещества, образующиеся в результате изменений обмена в стрессовых условиях. Нарушение ультраструктуры основных энергетических генераторов – митохондрий и хлоропластов – приводит к энергетическому истощению клетки, что и влечет за собой сдвиги физико-химического состояния цитоплазмы. Эти сдвиги свидетельствуют о сильных, необратимых повреждениях клетки.