ВСТУП
В світі існує велика кількість різних хвороб людини, тварин, рослин. Хвороби тварин називаються зоонозами. Ряд зоонозів є хворобами лише тварин. Інші ж зоонози, за відомих умов, передаються від хворих тварин людині, безпосередньо або через переносників. Переносниками є різні безхребетні тварини, головним чином кровосисні кліщі і комахи, які при живленні на хворій тварині (людині) разом з кров'ю сприймають збудника захворювання і можуть передавати його при кровосмоктанні. Такі хвороби одержали назву – трансмісивні (від слова «трансмісія» - передача). Для таких хвороб характерне існування в природі осередку інфекції і називаються вони природно-осередковими.
Людина захворює природно-осередковою хворобою тоді, коли потрапляє в певну пору року на територію природного вогнища хвороби, де піддається нападу голодних кровосисних переносників, що вже містять збудник хвороби. Цією обставиною визначається і сезонність хвороб – адже переносники в природі активні, як правило, не цілий рік, а лише в теплу пору року.
Природно-осередкові хвороби приурочені до певних ландшафтів. Різноманітність флори і фауни а також особливості рельєфу і клімату створили на території нашого міста сприятливі умови для існування ряду переносників природно-осередкових інфекцій.
Найбільш актуальною проблемою останніми роками для нашого краю є активність розвитку такої хвороби, як кліщовий бореліоз, або хвороба Лайма. Природні вогнища хвороби виявляють, головним чином, у лісових ландшафтах помірного кліматичного поясу. В останні роки встановлено, що область поширення бореліозу збігається із кліщовим енцефалітом, і захворювання реєструється на всій території України. Однак захворюваність хворобою Лайма в 2-4 рази вища, ніж кліщовим енцефалітом і займає одне з перших місць серед природно-осередкових зоонозів.
Актуальність проблеми: не дивлячись на те, що цивілізація у великих містах досягла високого рівня розвитку і людина має всі необхідні умови для догляду за своїм здоров`ям, все ж такі хвороби, як бореліоз, кліщовий енцефаліт, короста не дають спокою людині і сьогодні.
Мета: з`ясувати морфо-біологічні особливості паразитичних кліщів та їх роль у виникненні захворювань людини.
Завдання:
1.Описати зовнішню та внутрішню будову кліщів;
2. З`ясувати сучасну класифікацію кліщів;
3. Ознайомитися із різноманітністю кліщів-паразитів;
4. Охарактеризувати симптоми захворювань, які спричинені паразитичними кліщами;
5. Дослідити динаміку поширення кліщового бореліозу в м. Чернігів за останні 5 років.
Розділ 1 загальна характеристика підкласу кліщі
Кліщі — одна з найпоширеніших на земній кулі груп тварин, їх знайдено на всіх континентах, включаючи Антарктиду. Описано близько 50 тис. видів, що становить лише незначну частину існуючих у природі. В Україні кліщів розпочали вивчати лише в останні десятиліття; знайдено приблизно 3 тис. видів. Більшість із них вільноживучі тварини, що населяють ґрунти, підстилку й інші різноманітні рештки гниючих органічних речовин. Частина кліщів населяє різноманітні прісні водойми, а також моря й океани. Серед вільноживучих кліщів багато хижаків і сапрофагів; є некрофаги й факультативні гематофаги. Вивчення вільноживучих кліщів тільки починається. Детальніше ж вивчено паразитичні види, що живуть на пір'ї птахів, у покривах, дихальній, травній, статевій системах багатьох хребетних тварин, а також людини тощо. Кліщі відомі як переносники збудників різних інфекційних хвороб домашніх і диких тварин та людини. Багато видів кліщів — паразити вищих рослин, їх знаходять також у всіх грибах, лишайниках, мохах [9,20].
1.1. Морфологічні особливості кліщів
Більшість кліщів — мікроскопічні організми з розміром тіла до 1 мм, значно рідше до 2,5—7 мм, і тільки іксодові кліщі після смоктання крові збільшуються до 25—30 мм (рис.1.1).
Рис.1.1. Іксодовий кліщ у неактивному стані (зліва) та після насичення кров`ю (справа)
Мініатюризація, на думку спеціалістів, була тим ароморфозом, що зумовив біологічний прогрес цих тварин [9,19].
Кліщі чітко відрізняються від інших павукоподібних комплексом таких ознак: ротові органи, в тому числі хеліцери й педипальпи, (рис.1.2) відокремлені від тулуба у так звану несправжню голівку, яку називають гнатосомою (рис.1.3), сегментація тіла невиразна або зовсім утрачена [3].
Рис. 1.2. Ротовий апарат кліща (на прикладі Мучного кліща): 1 - внутрішні щетинки; 2 - хеліцери; 3 - нерухомий палець хеліцери; 4 - педипальпи
Рис. 1.3. Гнатосома (на прикладі Dermacentorpomerantzevi)
Форма тіла кліщів різноманітна: овальна, яйцеподібна, рідше куляста, грушоподібна або майже трикутна. У деяких тіло червоподібне. Гнатосомазвичайно розташована перед тулубом (ідіосомою) і з'єднана з ним рухомою еластичноюмембраною. У деяких кліщів гнатосома зміщена на черевнусторону й іноді схована в особливій порожнині — камеростомі. Хеліцери та педипальпи в деталях дуже різноманітні;їхня будова залежить від способу життя[10,20].
1.2. Внутрішня будова кліщів
У кліщів розвинені такі системи внутрішніх органів: травлення, виділення, кровоносна, дихальна, нервова та статева системи. Крім того, розвинені слинні, кутикулярні залози та різні додаткові залози статевої системи (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Внутрішня будова кліща:1 - хоботок; 2 - слинні залози; 3 - мальпігієві судини; 4 - трахеї;5 - яєчник; 6 - нервовий ганглій; 7 - стравохід; 8 - середня кишка; 9 - відростки середньої кишки
Травний апарат кліщів складається з трьох відділів: переднього, середнього і заднього. Передній і задній відділи ектодермального походження, середній - ендодермального. Передній відділ починається сисним апаратом, який складається з гіпостома (хоботка) та глотки. Хітинізовані пластинки, щоутворюють глотку, розташовані у виглядібукви «х» (рис. 1.5). До пластинок прикріпленім'язи, за допомогоюяких при смоктаннікрові глотка розширюється: вона діє за принципом всисного насоса, щоперекачує кров з тілаживителя в стравохідкліща. В рану виділяєтьсятакож секрет слиннихзалоз,який не даєкровізсідатись, і вона вільновсмоктується. Стравохідявляє собою тонкий канал, вистеленийвсередині кутикулою. Середня кишка складається з основного широкого каналу, якийназивають «шлунком» та п'яти пар довгихсліпихвідростків - передніх, бокових і задніх. Вони розгалужені і займаютьзначнучастинупорожнинитіла [8,20].
Середня кишка тонким коротким каналом сполучається з ректальнимміхуром. Анальнийотвіррозташований на черевнійповерхнітіла, ближче до заднього краю. Віноточенийдвомаповздовжнімистулками і кільцевим клапаном, щоскладається з міцних гладеньких м'язів, за допомогоюяких з організмувиділяютьсярешткикрові - гематин та продукт азотистого обмінуречовин – гуанін [9].
Структура та розмір травного каналу кліщівзмінюються в зв'язку з циклічністюживлення на кожнійфазіїхрозвитку. В процесі смоктаннякровізмінюєтьсягістологічна структура і значнозбільшуєтьсяоб'ємсередньої кишки та їївідростків, особливо у статевозрілих самок.
Рис. 1.5. Глотка:1 – глотка; 2 - м'язи; 3 - канали гіпостома (збільшено в 250 раз)
У личинок і німф нагромадження поживних речовин відбувається в процесі смоктання крові. Стінки кишечнику розширюються перед закінченням кровосмоктання. На відміну від статевозрілих форм у личинок і німф клітини кишкового епітелію інтенсивно розмножуються після закінчення кровосмоктання.Слинні залози парні, гроновидні, розташовані по боках у передній частині порожнини тіла. Вони, складаються з альвеол двох типів: секреторних і пірамідальних. Альвеоли з'єднані між собою канальцями, що впадають в центральний вивідний канал, який відкривається в глотку.
Слинні залози личинок і німф за будовою не відрізняються від залоз статевозрілих форм. Вони лише менші за розміром і окремі альвеоли дрібніші. Функція їх так само посилюється в процесі смоктання крові, але після закінчення живлення альвеоли слинних залоз не руйнуються [3,9,20].
Кровоносна система кліщів незамкнена. Циркулярна система складається з серця, спинної аорти та двох синусів – перигангліозного та перієзофапального (рис. 1.6). Серце має грушовидну форму, розташоване ближче до переднього кінця тіла, над кишечником. На розширеній частині серця є два отвори, які відкриваються в порожнину тіла. На протилежному боці отворів серце відкривається спинною аортою. Серце скорочується за допомогою п'яти пар м'язів. Воно скорочується від 20 до 128 разів за хвилину, але іноді на кілька секунд зовсім зупиняється.
Рис. 1.6. Схема кровоносної системи:1 - отвори серця; 2 - серце; З - спинна аорта; 4 - перигангліозний синус, 5 - перієзофапальний синус; а, б, в, г - бокові розгалуження перигангліозного синуса
Органи виділення. Основну функцію виділення продуктів обміну речовин виконують мальпігієві судини. Це дві довгі звивисті трубки, які впадають в ректальний міхур і закінчуються в задньобоковій порожнині тіла. Зовні судини оточені тонким шаром м'язів. Всередині трубки вистелені епітелієм, який складається з циліндричних клітин з великими ядрами. В мальпігієвих трубках нагромаджуються продукти азотистого обміну (зокрема гуанін) у вигляді білої маси різної консистенції. Цямаса переходить в ректальнийміхур. У личинок і німф функцію органів виділення також виконують мальпігієві судини [20].
Органи дихання. У статевозрілих кліщів та німф дихання трахейне. У личинок газообмін відбувається через покриви тіла. Трахеї кліщів подібні за своєю будовою до трахей комах. Характерним для трахей є те, що вони розгалужуються в порожнині тіла; від кожного розгалуження відходять все тонші і тонші трубки - трахеоли, в яких нема спірального потовщення. Трахеоли закінчуються в спеціальних клітинах, які прилягають до внутрішніх органів. На місці переходу стінки тіла в стінку трахеї утворюються дихальця, або стигми. Дихальця кліщів розташовані на боках тіла, позаду четвертої пари ніг. Дихання у кліщів, як і у інших членистоногих, доситьскладнийпроцес, в якомубере участь скелетно-м'язовийапарат, а такожвідбуваютьсядифузний та осмотичнийпроцеси. Інтенсивністьпроцесудиханняпосилюється при підвищеннітемператури та зниженнівологостінавколишньогосередовища, а також при активнійдіїорганізмукліща: під час кровосмоктання, відкладанняяєць, розмноження та дозріванняяйцевихклітин. Всіціфактористимулюютьактивнийгазообмін і вентилюючудію трахей. Повітря в процесідиханнянадходить через дихальця в трахеї та проходить в їхрозгалуження. Постачання тканинам кисню і виведення з них вуглекислого газу відбувається в процесідифузногогазообміну. Частинавуглекислого газу виділяється через зовнішні покриви, а саме через канальці, якіпронизують кутикулу.
Нервова система та органи чуття. У кліщів, як і у інших членистоногих, є центральний нервовий ганглій та периферичні органи чуття. Нервовий ганглій розташований в передній частині порожнини тіла перед статевим отвором. Він являє собою овальне тіло сірого кольору. Периферичними органами чуття у кліщів є: орган Галлера, очі та щетинки. Орган Галлера розміщений на спинній стороні лапок першої пари ніг, він має вигляд ямки, оточеної щетинками. За допомогою органу Галлера кліщ розшукує свого живителя. Очі у кліщів розташовані на бічних сторонах спинного щитка, приблизно посередині. Вони бувають різної величини і форми [8,9,14].
Статева система. Статевий апарат самки складається з яєчника, парних яйцеводів, непарного яйцевивідного каналу, сім'яприймача,додаткових залоз, піхви, яка відкривається назовні статевим отвором, та органу Жене (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Яєчник самки на різнихетапахживлення:а - голодна, б - напівнасичена, в - насичена.1 - додаткові залози; 2 – сім`яприймач; З - яйцеводи; 4 – яєчник
Яєчник складається з двох шарів: зовнішнього і внутрішнього. До зовнішнього шару входять яйцеклітини різної форми та розміру з великими круглими ядрами та однорідною протоплазмою, що містить зернисті включення. Внутрішній шар епітеліальний. Парніяйцеводитягнутьсявідяєчника в передньовентральномунапрямінавколосім`яприймачавідкриваються в короткурозширену трубку - центральнийяйцевивідний канал. Стінкияйцеводівскладаються з трьохшарів: зовнішньогоепітеліального з епідермальнимиклітинами, центрального м'язового і внутрішньогоепітеліального. Сперматодозна сумка, абосім'яприймач, маєгрушовидну форму, вистеленавсередині кутикулою іскладається з м'язових волокон. При потраплянні в неїсперматозоїдів вона розтягується і набуваєвиглядутонкогоміхура. На периферії сумки білястінокрозміщена зерниста масапоживнихречовин, а в центрімістятьсясперматозоїди. Піхваявляє собою розширену трубку, яка відкривається в статевийотвір. Всерединіпіхвавистелена кутикулою, а стінкиїїскладаються з волокнистихпучків гладеньких м'язів. Орган Жене розміщений в переднійчастинітіла на межіміжспинним щитком і хоботком. Вінскладається з двохдовгастихблискучихтрубчастихдольок. Орган Жене функціонує в процесі яйцекладки. Післязакінченняїївін, як і всііншіоргани, крімяєчників, дегенерує [9,20].
Статевий апарат самця (рис. 1.8) лежить в передній частині порожнини тіла, позаду підглоткового нервового ганглія. Він складається з парних сім'яників, складних додаткових залоз, сім'язбірного міхура, сім'явипорскувального каналу та копулятивного органу.
Рис. 1.8. Статевий апарат самця: а - зверху; б – знизу; 1 - сім'явипорскувальний канал; 2 - копулятивна ніжка; 3-4 - додаткові залози; 5 - сім'яники; 6 – копулятивний апарат; 7 - сім'язбірниий міхур
Сім'яники у вигляді двох звивистих трубок. В клітинах, які заповнюють просвіт сім'яника, нагромаджені сперматогонії та подекуди сперматоцити, які з початком живлення самця перетворюються на сперматиди та сперматозоїди. Парні трубки сполучають сім'яники з сім'яним міхуром, який в свою чергу відкривається в сім'явипорскувальний канал. В сім'язбірному міхурі нагромаджуються сперматозоїди перед виходом їх в сім'явипорскувальнийканал, де, мабуть, і утворюються сперматофори.Додаткові залози складаються з трьох пар видовжених трубок - дорсальні, задньобічні залози. Насправді останні являють собою не залози, а частину копулятивного апарата самця. Додаткові залози самців мають подвійну функцію. По-перше, в них утворюються поживні речовини, якими постачаються сперматозоїди в сім'яному міхурі самця та в сперматодозній сумці самки. По-друге, у верхньому відділі відростків додаткових залоз утворюється секрет, що є складовою речовиною при утворенні сперматофорів. Копулятивний апарат являє собою компактне мускулисте тіло, видовжене в напрямі до статевого отвору [9,20].
Запліднення, як правило, сперматофорне, хоча у деяких груп кліщів самець виділяє краплину сім'яної рідини, яку самиця, що прямує за ним, усмоктує статевим конусом [19].