317. Состав нервной ткани

Миелиновая оболочка — существенный элемент нервной ткани. Она окру­жает аксоны и дендриты периферической нервной системы, клеточные тела в нервных ганглиях, нервные волокна белого вещества центральной нервной системы. Образована миелиновая оболочка клетками неврилеммы (шваннов-скими клетками). Между участками аксона, покрытого миелиновой оболочкой, остаются немиелинизированные зоны — перехваты Ранвье.

Основной химический компонент миелиновой оболочки — липиды (70-80%), на втором месте белки (20-30%).

В липидном компоненте отношение холестерол: фосфоглицериды: галакто-липиды составляет 4:3:2. Основной фосфоглицерид — фосфатидилэтанолами-ны, основной галактолипид — цереброзиды. Содержание сфингомиелинов невелико в головном мозге и выше в миелине периферических нервов. В малом количестве содержатся фосфоинозитиды, однако они существенный компо­нент, связывающий основной белок миелина. В меньших количествах здесь содержатся и другие липиды: моносиалганглиозиды, жирные кислоты, дифос-фо- и трифосфоинозитиды.

Миелин периферических нервов отличается меньшим содержанием фосфа-тидилхолинов и большим — сфингомиелина.

Белки миелиновой оболочки — основной белок (30% от общего белка миелина) и протеолипидная белковая фракция (до 50%).

Молекула основного белка состоит из одной цепи (170 аминокислотных остатков, последовательность установлена). Роль его весьма существенна. Это следует из наблюдений над животными, у которых такой белок блокировали специфическими антителами или синтетическим октапептидом с совпадаю­щей последовательностью аминокислот (в положении от 114 по 121). Блокада вызывает воспалительный процесс в мозге, демиелинизацию и паралич конечностей (экспериментальный аллергический энцефаломиелит).

Протеолипидная белковая фракция представлена группой родственных молекул (от 12,5 до 35 кДа) и связанными с ними липидами (смесь равных количеств фосфоглицеридов и цереброзидов).

В миелиновой оболочке обнаруживается еще один белок — кислый проте-олипид, свойства которого мало изучены.

Основной белок и протеолипиды представляют собой интегральные компо­ненты миелиновой мембраны. Об этом говорит тот факт, что в нативной мембране белок окружен мембранным липидом, недоступен для большинства протеиназ и водорастворимых реагентов.

В миелине обнаружена цАМФ-зависимая киназа, которая фосфорилирует белок миелина, и фосфодиестераза, гидролизующая цАМФ.

Период полужизни миелина — около одного месяца.

Нейротрубочки и нейрофиламенты — основные цитоплазматические ор-ганеллы аксона.

Нейротрубочки состоят из глобулярного гликопротеида — тубулина, моле­кулы которого укладываются в виде спирали и образуют параллельные

протофиламенты, составляющие стенку цилиндра .

Нейротрубочки постоянно формируются и разрушаются. Их формирование из тубулина — пример самосборки. Самосборку инициирует активация белка посредством ГТФ, молекула которого связана с каждой из субъединиц тубулина. Эта функция ГТФ аналогична функции АТФ в полимеризации С-актина в Р-актин в миофибриллах. Предполагают, что изменение внутрикле­точной концентрации ионов кальция регулирует сборку-разборку трубочек. Нейротрубочки, как частный случай микротрубочек, играют роль в ограниче­нии латеральной подвижности компонентов плазматической мембраны. Ан­самбль из микротрубочек или микрофиламентов как бы прикрепляет интег­ральные липопротеидные комплексы мембран к цитоскелету, препятствуя боковым смещениям.

Микрофпламенты — тонкие цитоплазматические белковые нити, участву­ющие, как и трубочки, в поддержании стабильности клеточной мембраны и в ориентированном движении компонентов цитоплазмы, в том числе и органелл. Белок, из которого построены микрофиламенты, отличается от тубулина аминокислотным составом и отсутствием ГТФ. Большое число микрофиламен­тов содержится в теле клетки, в аксоне и растущем кончике аксона в период его развития.

Особенность химического состава мозга — присутствие в нем двух сильно­кислых белков (условные названия — 5-100 и 14-3-2), содержание которых по крайней мере в 100 раз выше, чем в любом другом органе. Белок 8-100 содержится в основном в глии, но изменение его свойств (обработка антисыво­роткой) нарушает структуру нейронов и проведение нервных импульсов. Белок 14-3-2 содержится в высокой концентрации в сером веществе, перемещается из тела клетки системой медленного транспорта.