- •Цитология .
- •Структурные компоненты клетки.
- •1Се клетки делятся на прокариотические и эукариотические.
- •Функции.
- •Галоплазма
- •Мембранные органеллы.
- •Клеточный центр.
- •Включения. Включения цитоплазмы - необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клетки. Классификация включений:
Функции.
-
Разграничительная - отделяют клетку от внешней среды, ядро от цитоплазмы, содержимое органелл от их микросреды и т.д.
-
Барьерно-защитная: защищают внутреннюю среду клетки от действия вредных внешних факторов.
-
Рецепторная. Рецепторный аппарат имеет гликопротеиновую и белковую природу. Распознает внешние сигналы. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, формирование иммунного ответа.
-
Транспортная: транспорт веществ в клетку - эндоцитоз. Из клетки - экзоцитоз.
-
Участие в межклеточных взаимодействиях: формирование межклеточных контактов, дистантные взаимодействия между клетками.
Галоплазма
Гиалоплазма - матрикс клетки, ее внутренняя среда. Ь электронном микроскопе - это гомогенное или тонкозернистое вещество с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма может менять свое агрегатное состояние: переходить из золя в гель и обратно. При этом может изменяться форма клетки, ее подвижность и обмен веществ. В ней находятся белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, ферменты, липиды и др. в-ва.
Функции:
-
Объединение всех клеточных структур и их взаимодействие между собой.
-
Через нее осуществляется транспорт различных веществ.
-
Основное вместилище АТФ.
-
Место отложения включений.
ОРГАНЕЛЛЫ.
Органеллы - постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры,
выполняющие жизненно важные функции.
По функциональному признаку органеллы делятся на 2 группы:
-
Органеллы общего значения. Содержатся во всех клетках, поскольку необходимы для их жизнедеятельности. К ним относятся: митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, центриоли, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты.
-
Органеллы специального значения. Есть только в тех клетках,которые выполняют специальные функции. Такими органеллами являются: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, жгутики, реснички, микроворсинки.
По структурному признаку все органеллы делятся на: 1) мембранные и 2) немембранные. К мембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы.
К немембранным органеллам фибриллярного типа относятся микротрубочки, микрофиламенты, реснички, жгутики, центриоли. К немембранным гранулярным органеллам относят рибосомы, полисомы.
Мембранные органеллы.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ.
Была описана К. Портером в 1945 году. В световой микроскоп не видна. Ее описание стало возможно благодаря электронному микроскопу. ЭПС - это система уплощенных мембранных мешочков - цистерн - в виде трубочек и пластинок, образующих в клетке сеть. Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая их ширина - ок. 20 нм. Но они могут достигать диаметра в несколько мпикрометров.
Различают гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть. Оба типа ЭПС находятся в непосредственной структурной взаимосвязи и функционально связаны между собой так называемой переходной или транзиторной зоной. Агранулярная ЭПС возникает и развивается за счет гранулярной.
Поверхность гранулярной ЭПС покрыта рибосомами, которые связываются с ней при помощи причального белка. Кроме того в ЭПС имеются белки рибофорины, также связывающие рибосомы и формирующие трансмембранные каналы для транспорта синтезированных веществ в просвет ЭПС.
В малоспециализированных клетках гЭПС представлена разрозненными цистернами. В активно синтезирующих клетках выявляются скопления ЭПС.
Функции гранулярной ЭПС:
-
Синтез белков (для лизосом, мембраны, синтез на «экспорт»).
-
Изолирует белки от содержимого гиалоплазмы.
-
Транспортирует белок в комплекс Гольджи.
-
Модификация белков ( внутри канальцев ЭПС белок может фосфорилироваться превращаться в гликопротеины.
Функции агранулярной ЭПС:
-
Синтез липидов, полисахаридов.
-
Синтез стероидных гормонов(в интерстициальных клетках семенников, в клетках коры надпочечников).
-
Образование пероксисом.
-
Дезактивация ядов, гормонов, биогенных аминов, лекарств за счет деятельности специальных гормонов. В клетках печени принекоторых отравлениях появляются ацидофильные зоны, сплошь заполненные аЭПС.
-
Депонирование ионов кальция ( в мышечных волокнах и миоцитах).
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ.
Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1989 году Камилло Гольджи, использовавший свойства мембран сетчатого аппарата связывать соли осмия или серебра.
В световой микроскоп комплекс Гольджи имеет вид нежной сеточки или корзиночки ядра.
В электронный микроскоп он представлен стопкой мембранных структур. Ряд отдельных стопок называется диктиосомой. В клетке может быть 1 диктиосома или несколько, и тогда они связываются друг с другом анастомозирующими трубочками. Каждая диктиосома состоит из 5-10 уплощенных и слегка изогнутых цистерн, разделенных гиалоплазмой. В центре диктиосомы мембраны сближены до 25 нм, а на периферии имеют расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. С цистернами связана система пузырьков (пузырьки Гольджи). В диктиосоме различают проксимальную -ЦИС-сторону, обращенную к ядру, и дистальную -ТРАНС-сторону, обращенную к поверхности клетки. С ЦИС-стороны происходит присоединение пузырьков, отделяющихся от переходной зоны ЭПС и содержащих синтезированный белок. С ТРАНС-стороны отделяются секреторные пузырьки и лизосомы. Между ЦИС- и ТРАНС-частями находится промежуточный компартмент с определенным набором ферментов, определяющих характер процессинга белков.
Функции:
-
Дозревание,сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в ЭПС.
-
Синтез полисахаридов и превращение простых белков в гликопротеины.
-
Формирование секреторных гранул и выделение их из клетки.
-
Образование первичных лизосом.
МИТОХОНДРИИ.
Были открыты в 1890 году немецким ученым Рихардом Альтманом при помощи предложенного им метода окрашивания кислым фуксином. Термин «митохондрия» был введен в 1987 году Бенда.
В световой микроскоп имеют вид нитей, палочек, зерен.
Электронный микроскоп показал, что митохондрии ограничены двумя мембранами –внеш-ней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Каждая мембрана толщиной 7 нм.
Внешняя мембрана отделяет митохондрию от гиалоплазмы и проницаема для многих мелких молекул.
Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания внутрь - кристы. В клетках разного типа величина, форма и число крист значительно варьирует. На кристах сосредоточены ферменты окислительного фосфорилирования. Каждая митохондрия наполнена тонкозернистым матриксом. В нем присутствуют все ферменты цикла Кребса, а также гранулы кальция и магния.
Кроме того, в матриксе находится митохондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы, т-РНК и ферменты активации митохондриального генома. Поскольку митохондрии имеют свой геном, то они обладают автономной системой синтеза белка и могоут частично строить собственные белки мембран.
В живых клетках митохондрии могут перемещаться, делиться, сливаться друг с другом. Иногда митохондрии могут иметь гигантские размеры и представлять собой разветвленную сеть-митохондриальный ретикулум.
Срок жизни митохондрий около 10 дней. Разрушаются они путем аутофагии. Наследование митохондриальной ДНК у человека происходит по материнской линии. Повреждения митохондриальных ДНК в клетках различных органов вызывает «митохондриальные болезни». Эти заболевания связаны с поражением тех органов,в клетках которых идет усиленный энергетический обмен (сердце, печень, ЦНС, почки, островки Лангерганса ПЖЖ, сетчатка глаза и ДР-)
Функция:
1. Окисление органических соединений и использование освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ.
ЛИЗОСОМЫ.
Были открыты в 1949 году де Дювом.
В световой микроскоп не видны. Выявляются центрифугированием. Их размеры 0,2-0,4 мкм.
В электронный микроскоп - мембранные пузырьки, наполненные гидролитическими ферментами (нуклеазами, протеазами, фосфатазами и др.всего до 60 ферментов). Маркером лизосом является кислая фосфатаза. Размеры и электронная плотность лизосом значительно варьируют. Различают:
-
Первичные лизосомы-пузырьки, наполненные ферментами, отделившиеся от ТРАНС-части комплекса Гольджи.
-
Вторичные лизосомы - образуются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями,образуя фаголизосомы (гетерофагосомы).
-
Аутофагосомы образуются при слиянии первичных лизосом с погибающими и старыми органеллами, которые они разрушают.
-
Остаточные тельца (телолизосомы)- формируются в том случае, если процесс расщепления идет не до конца. В некоторых клетках при их старениях в телолизосомах накапливается «пигмент старения» - липофусцин ( в клетках мозга, печени, в мышечных волокнах).
-
Мультивезикулярные тельца- крупные образования, окруженные мембраной, образующиеся при слиянии нескольких лизосом.
Различные патологические изменения в тканях сопровождаются возрастанием числа клеточных лизосом.
Существует ряд наследственных заболеваний, называемых лизосомными болезнями , или болезнями накопления., когда дефектные лизосомные ферменты не способны расщеплять субстрат. В результате в клетках накапливаются остаточные тельца, что ведет к постепенной гибели клетки. Всего известно более 25 генетических заболеваний этой группы. Функции:
-
Внутриклеточное пищеварение
-
Участие в фагоцитозе.
-
Участие в митозе - разрушении ядерной оболочки.
-
Участие во внутриклеточной регенерации.
-
Участие в аутолизе - саморазрушении клетки после ее гибели.
ПЕРОКСИСОМЫ.
Напоминают лизосомы, но содержат до 15 ферментов, участвующих в разрушении эндогенных перекисей (пероксидазу, каталазу и др.)
Продолжительность жизни 5-6 дней.
В электронный микроскоп – овальные тельца, ограниченные мембраной (1,5 мкм.) Наполнены гранулярным матриксом, в центре которого кристаллоподобная сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек.
Образуются пероксисомы путем отщепления от гладкой ЭПС.
Продолжительность жизни 5-6 дней.
Функции:
-
Органеллы утилизации кислорода (наряду с митохондриями). В результате в них образуется сильный окислитель - перекисьводорода.
-
При помощи фермента каталазы расщепляют избыток перекиси водорода, спасая клетку от гибели.
Существуют пероксисомные болезни, связанные с дефектами ферментов пероксисом и характеризующиеся тяжелыми поражениями органов. Что ведет к смерти в детском возрасте.
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ. РИБОСОМЫ.
В световой микроскоп не видны.
Состоят из большой и малой субъединиц, содержащих различные типы рибосомальных РНК и белка. Эти субъединицы могут соединяться вместе, при этом между ними располагается молекула информационной РНК. Размеры функционирующей рибосомы 25x20x20 нм. Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки. Она связывает РНК. Большая катализирует образование пептидных связей между аминокислотами в белковой молекуле и по форме напоминает ковш. Возможно, что в ходе рабочего цикла рибосома меняет конформацию.
Различают единичные рибосомы и комплексные (полисомы). В малоспециализированных клетках рибосомы свободно располагаются в гиалоплазме и синтезируют белок для самой клетки. В специализированных клетках рибосомы связаны с мембранами ЭПС и синтезируют белок на «экспорт». С выраженностью рибосом коррелируют интенсивность базофилии цитоплазмы, т.е. способность окрашиваться основными красителями.
Функция: 1. Элементарные аппараты синтеза белка.
ЦИТОСКЕЛЕТ.
Трехмерная цитоплазматическая сеть волокнистых и трубчатых структур различного типа формирует цитоскелет. К элементам цитоскелета относят микротрубочки, промежуточные филаменты, микрофиламенты. Цитоскелет придает клетке определенную форму и выполняет множество других функций (например, подвижность клетки, внутриклеточный транспорт). Структуры цитоскелета очень динамичны, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться при деполимеризации.
МИКРОТРУБОЧКИ.
Микротрубочки - это прямые длинные полые цилиндры. Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний - 15 нм, толщина стенки - 5 нм.
Стенка микротрубочек построена из 13 периферических нитей. Каждая нить образована глобулярным белком тубулином. На поперечном сечении микротрубочек видно, что их стенка состоит из 13 глобулярных субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Иногда от стенок отходят выступы, образующие связи с соседними микротрубочками (как, например, в ресничках, жгутиках). Растут микротрубочки с одного конца, путем добавления тубулиновых субъединиц. В длину могут достигать нескольких микрометров. Рост может прекратиться под влиянием колхицина или охлаждением. В этих случаях возникает деполимеризация тубулина и исчезновение микротрубочек. Клетка при этом сильно изменяет форму, сжимается и теряет способность к делению.
Функции:
-
Выполняют роль цитоскелета.
-
Участвуют в транспорте ваществ и органелл в клетке.
-
Участвуют в ооразовании веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом в митозе.
-
Входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей.
МИКРОФИЛАМЕНТЫ.
Микрофиламенты- это нити, толщиной 5-7 нм. Встречаются практически во всех типах клеток. Располагаются в кортикальном слое цитоплазмы пучками или слоями. Состоят из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина, - актинина.
Функции:
-
Внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий амебоидные передвижения клетки и большинство внутриклеточных движений : токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.
-
Играют большую роль в структурировании цитоплазмы, соединяясь с рядом стабилизирующих белков, образуя временные или постоянные пучки.
МИКРОФИБРИЛЛЫ, ИЛИ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ.
Это белковые струткуры. Толщиной 10 нм. Не ветвятся, часто располагаются слоями. Их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав микрофибрилл входит кератин. В мышечных клетках (кроме миоцитов сосудов) - белок десмин. Различных клетках мезенхимногшо происхождения ( фибробласты и др) - белок виментин.
Функция: 1. Опорно - каркасная, но они не так лабильны как микротрубочки.