Быков- гистология( общая)
.pdfиз вокругсосудистого пространства, так и из просвета синусов. Они также секретируют гемопоэтины, влияя на развитие клеток крови.
Венозные (посткапиллярные) синусы - особые крупные тонкостенные анастомозируюгцие друг с другом кровеносные сосуды красного костного мозга - располагаются в миелоидной ткани между скоплениями развивающихся форменных элементов. Они служат путями миграции в кровь зрелых форменных элементов.
Выделение форменных элементов из миелоидной ткани в кровь
происходит через узкие поры в эндотелии венозных синусов костного мозга. Этот процесс контролируется рядом гуморальных факторов, а также адгезивными взаимодействиями форменных элементов с эндотелием синусов (распознающим степень их зрелости). Предварительно форменные элементы утрачивают ранее имевшиеся в процессе дозревания прочные адгезивные связи с ретикулярными клетками и проникают в щели между ретикулярными (адвентициальными) клетками, непосредственно окружающими снаружи эндотелий венозных синусов.
Наиболее зрелые лейкоциты снаружи прилегают к стенке синусов и, сильно деформируясь, активными амебоидными движениями мигрируют через эндотелий в их просвет. Перемещение ретикулоцитов происходит пассивно под влиянием давления, создаваемого в костных полостях. Мегакариоциты своими узкими отростками (филоподиями, или протромбоцитами) через поры эндотелия проникают в просвет синусов, и дальнейшем распадаясь на отдельные тромбоциты.
Нарушения деятельности кроветворных тканей
Угнетение процессов регенерации миелоидной ткани в связи с облучением, введением цитотоксических препаратов, некоторых антибиотиков, вирусными заболеваниями (в частности, ВИЧ-инфекцией) или замещением этой ткани другими (например, опухолевыми) тканями вызывает развитие тяжелой анемии, проявления которой обусловлены недостаточностью или полным подавлением выработки эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Угнетение деятельности лимфоидной ткани приводит к развитию иммунодефицитных состояний.
Опухоли кроветворных тканей - лейкозы и лимфомы - составляют 4-5%
злокачественных новообразований у взрослых, однако они очень распространены в детском возрасте. Лейкозы - системные опухолевые разрастания гемопоэтических тканей (в части случаев обусловленные
- 281 -
хромосомными нарушениями) с неконтролируемым размножением аномальных клонов лейкоцитов в костном мозге (который замещается этими клетками), лимфатических узлах, селезенке и др. органах и их появлением в крови. Опухолевая пролиферация может происходить на уровне клеток разной степени зрелости. Лимфомы - регионарные (компактные) опухолевые разрастания лимфоидной ткани. Сравнительно частое развитие этих заболеваний связывают с высоким уровнем физиологической регенерации, свойственным кроветворным тканям.
Морфологические (цитологические и гистологические) исследования
нашли широкое применение в диагностике заболеваний органов кроветворения и иммуногенеза. Диагноз лейкозов и лимфом, а также анемий и иммунодефицитных состояний производится на основании результатов исследования мазков крови, пунктатов красного костного мозга, а также цитологических и гистологических препаратов пораженных лимфоидных органов.
Трансплантация миелоидной ткани (красного костного мозга) является высокоэффективным методом лечения ряда заболеваний. К ним относятся некоторые нарушения кроветворения (анемии), иммунодефицитные состояния, а также злокачественные заболевания системы крови (лейкозы, лимфомы). Лечение основано на введении больному здорового костного мозга, содержащего СКК, которые восстанавливают нормальное кроветворение. В последние годы в качестве альтернативного источника СКК используют также пуповинную кровь (см. выше). Хотя красный костный мозг для аллотрансплантации получают от донора, оптимально подобранного по антигенным показателям, в ряде случаев возникают осложнения - его отторжение, а иногда и реакция Т-лимфоцитов донора против тканей реципиента. Разработаны также методы аутотрансплантации костного мозга, прошедшего обработку in vitro (например, после уничтожения опухолевых клеток). Хранение здорового красного костного мозга в банке в замороженном состоянии для осуществления его аутотрансплантации в случае необходимости целесообразно у работников, деятельность которых связана с опасностью облучения или интоксикации химическими соединениями, повреждающими кроветворные ткани.
- 282 -
Глава 10
ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Волокнистые соединительные ткани являются наиболее типичными представителями группы соединительных тканей, отчего их называют также собственно соединительными тканями. Как и другие ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества. В последнем значительное место занимают волокна (что отражено в наименовании этих тканей), которые выполняют важную функциональную роль; пространства между волокнами заполнены основным аморфным веществом. Межклеточное вещество продуцируется клетками волокнистых соединительных тканей.
Функции волокнистых соединительных тканей включают все основные функции, свойственные соединительным тканям (см. главу 6), однако наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая). Биологические и физико-химические свойства, определяющие функции конкретного вида волокнистых соединительных тканей, отражены в характеристиках, которые положены в основу их классификации.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВОЛОКНИСТЫХ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего (см. главу 6). В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.
- 283 -
2. Плотная волокнистая соединительная ткань отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:
(а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении) и
(б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).
Так как в рыхлой волокнистой соединительной ткани волокна всегда имеют разнообразный ход, она является неоформленной, однако обычно это не отмечается в ее названии, поскольку оформленного варианта этой ткани не существует.
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Рыхлая волокнистая соединительная ткань является самым распространенным видом соединительных тканей и имеет наиболее типичное для этих тканей строение, так как содержит разнообразные клетки и все компоненты межклеточного вещества (рис. 10-1). Она выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) и способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует их строму (основу), в частности, междольковые прослойки и прослойки между слоями и оболочками, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает нервы и сосуды, входит в состав кожи и слизистых оболочек.
КЛЕТКИ РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного вещества элементов (см. рис. 10-1), которые условно объединяют в несколько групп.
- 284 -
Рис. 10-1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. АК - адвентициальная клетка, КРС - кровеносный сосуд, ФБЛ - фибробласт, АЦ - адипоцит, ГЦ - гистиоцит, ПЦ - плазмоцит, ТК - тучная клетка, Л - лимфоцит, МО - моноцит, ЭО - эозинофил, ПК - пигментная клетка, КВ - коллагеновые волокна, ЭВ - эластические волокна.
По признаку постоянства присутствия в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани ее клетки подразделяют на:
(1)оседлые (фиксированные, резидентные) клетки, т.е. образующиеся и постоянно пребывающие в этой ткани. К этой группе относят адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты и жировые клетки (адипоциты). В зрелой рыхлой волокнистой соединительной ткани содержание оседлых клеток относительно стабильно;
(2)блуждающие клетки (иммигранты) - подвижные элементы,
поступающие в соединительную ткань из крови. В эту группу включают все виды лейкоцитов (гранулоцитов и агранулоцитов). Содержание этих клеток в отдельных участках соединительной ткани может существенно изменяться при различных иммунных реакциях и воспалении.
- 285 -
Макрофага (гастиоциты), плазматические и тучные клетки одни авторы считают оседлыми элементами (поскольку они образуются в соединительной ткани и постоянно присутствуют в ней), другие причисляют к блуждающим клеткам (так как они дифференцируются из предшественников, циркулирующих в крови).
По источникам развития выделяют три группы клеток:
1.Клетки линии механоцитов - адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты, адипоциты - развиваются из особой стволовой клетки этой клеточной линии, которая имеет мезенхимное происхождение. К линии механоцитов помимо указанных клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани относят клетки других тканей - ретикулярной (ретикулярные клетки), а также скелетных соединительных (хондроциты и остеоциты), поскольку вырабатываемые ими продукты (компоненты межклеточного вещества) обеспечивают механические свойства тканей.
2.Клетки-потомки стволовой клетки крови (СКК) - макрофага
(гастиоциты), дендритные АПК, плазматические и тучные клетки, лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) - развиваются, как следует из названия группы, из СКК, которая происходит из мезенхимы.
3.Клетки нейрального происхождения - пигментные клетки
(развиваются из предшественников, которые выселяются из нервного гребня).
Фибробласты
Фибробласты (от лат. fibra - волокно и греч. blastos - росток) - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящиеся к клеточной линии механоцитов.
Функции фибробластов (лишь частично отражены в их названии):
1)Продукция всех компонентов межклеточного вещества (волокон и основного аморфного вещества);
2)Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных процессов его выработки и разрушения);
3)Регуляция деятельности других клеток соединительных тканей и влияние на другие ткани.
- 286 -
Развитие фибробластов
Источником развития фибробластов в эмбриогенезе является мезенхима. После рождения фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток, имеющих общего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфологическим и функциональным характеристикам. Основная линия развития в этом диффероне (рис. 10-2) представлена последовательностью:
стволовая клетка линии механоцитов -> полустволовая клеткапредшественник -> малодифференцированный (юный) фибробласт -> зрелый (дифференцированный) фибробласт -> фиброцит.
Рис. 10-2. Дифферон фибробластов. СК - стволовая клетка (линии механоцитов), ПСК - полустволовая клетка-предшественник, АДК - адвентициальная клетка, юФБЛ - юный (малодифференцированный) фибробласт, зрФБЛ - зрелый (дифференцированный) фибробласт, ФЦ - фиброцит, АДЦ - адипоцит, ФКЛ - фиброкласт, миоФБЛ - миофибробласт.
- 287 -
Стволовая клетка линии механоцитов и полустволовые клетки-
предшественники, образующиеся из нее в ходе дифференцировки, представляют собой наиболее ранние элементы дифферона фибробластов. Морфологически им, по всей видимости, соответствует адвентициальная клетка - мелкая веретеновидная уплощенная малодифференцированная клетка, располагающаяся но ходу капилляров (см. рис. 10-1). Для нее характерно темное ядро и базофильная цитоплазма, содержащая слабо развитые органеллы. Стволовые клетки устойчивы к повреждающим воздействиям, редко делятся и образуют самоподдерживающуюся популяцию. Полустволовые клетки при стимуляции способны к высокой митотической активности, однако их синтетический аппарат не развит и они не продуцируют компонентов межклеточного вещества соединительной ткани. Вопрос о природе и свойствах стволовой клетки линии механоцитов окончательно не разработан.
Альтернативные представления о природе стволовых меток линии механоцитов поддерживаются некоторыми авторами, которые отождествляют их с перицитами - особыми клетками, лежащими кнаружи от эндотелиоцитов в сосудах микроциркуляторного русла. Для перицитов, в отличие от адвентициальных клеток, характерна сложная форма (варьирующая в различных сосудах), наличие первичных (крупных) отростков, отходящих от клеточного тела и разделяющихся на ряд вторичных (более мелких), которые охватывают эцдотелиоциты снаружи. Функция перицитов до конца не выяснена; помимо представления о них, как о малодифференцированных клетках линии механоцитов, разные авторы приписывают им выполнение транспортной, сократительной, фагоцитарной и регуляторной функций, способность превращаться в гладкие миоциты и макрофаги, контролировать образование и рост сосудов (ангиогенез).
Малодифференцированный (юный) фибробласт - базофильная клетка более крупных размеров, чем адвентициальная, с небольшим числом отростков. Для нее характерно крупное круглое или овальное ядро с 1-2 ядрышками, умеренно развитый синтетический аппарат. Она сохраняет способность к пролиферации, но они уже начинает осуществлять синтез типичных компонентов межклеточного вещества соединительной ткани - коллагена и гликозаминогликанов.
Способность юных фибробластов к направленной миграции определяет их важную роль в репаративных процессах, в частности, в заживлении ран. Миграция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме сократимых микрофиламентов, на которые опосредованно передаются сигналы с многочисленных рецепторов плазмолеммы, восприни-
- 288 -
мающих молекулы хемотаксических веществ. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат продукты, выделяемые макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами (в частности, ТРФР, называемый "раневым гормоном"), фибронектин, а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие, стимулируют их функциональную активность и дифференцировку, по завершении которой эта клетки превращаются в зрелые фибробласты.
Рис. 10-3. Ультраструктурная организация фибробласта (ФБЛ) и фиброцита (ФЦ). ЩС - щелевое соединение (между отростками ФБЛ и ФЦ), КГ - комплекс Гольджи.
Зрелый (дифференцированный) фибробласт - крупная (на пленочных препаратах - более 40-50 мкм в поперечнике) отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 10-1 и 10-3). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро, - эндоплазму и периферическую, сравнительно свет-
- 289 -
лую и образующую отростки - эктоплазму. Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета. Цистерны грЭПС часто растянуты, содержат мелкозернистый материал низкой электронной плотности. В цитоплазме располагаются также лизосомы, митохондрии, липидные капли и многочисленные пузырьки. Все элементы цитоскелета хорошо выражены. Фибробласт обладает подвижностью, способностью изменять свою форму и обратимо прикрепляться к другим клеткам и компонентам межклеточного вещества (волокнам).
Функции зрелого фибробласта заключаются в сбалансированных процессах продукции, перестройки и частичного разрушения межклеточного вещества (см. ниже), что обеспечивает возможность тонкой регуляции его архитектоники и состояния. Фибробласты оказывают также влияние на деятельность клеток других типов в соединительной и соседних с ней тканях.
Регуляция деятельности фибробластов осуществляется факторами,
вырабатываемыми макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами и эпителиальными клетками (включая эндотелиоциты), а также различными гормонами.
Регуляторное влияние фибробластов на другие клетки обеспечивается благодаря продукции ими гуморальных факторов, активно воздействующих на рост, дифференцировку и функциональную активность как их собственной популяции, так и макрофагов, моноцитов, лимфоцитов, гладкомышечных и эпителиальных клеток. На указанные клетки в качестве локальных регуляторов воздействуют также вырабатываемые фибробластами компоненты межклеточного вещества (в особенности, фибронектин, гликозаминоглнканы, коллагены различных типов).
Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую форму - фиброциты.
Фиброцит - конечная форма развития фибробласта - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, которые часто имеют уплощенную крыловидную форму. Ядро - сравнительно плотное (с преобладанием гетерохроматина), занимает большую часть клетки. Цитоплазма содержит слабо развитый синтетический аппарат, значительное количество лизосом, липофусциновых гранул (см. рис. 10-3). Функция этих клеток состоит в регуляции метаболизма и поддержании стабильности межклеточного вещества, синтез его компонентов осуществляется ими очень слабо. Фиброциты располагаются между пучками коллагеновых волокон.
- 290 -