Быков- гистология( общая)

сливаясь друг с другом, они формируют гигантские многоядерные клетки, а дифференцируясь в элементы, специализированные на секреции различных регуляторных веществ, превращаются в эпителиоидные клетки (см. главу 7). Хроническое воспаление может нередко иметь очень длительное течение, так как клетки, образующие его очаги (макрофаги, лимфоциты, фибробласты, гранулоциты и др.), выделяют различные стимулирующие факторы, способствующие его самоподдержанию.

3. Фаза пролиферации (продуктивная фаза, или фаза репарации).

Макрофаги, лимфоциты и другие клетки, инфильтрирующие очаг воспаления, выделяют ряд биологически активных веществ (фибронектин, ИЛ-1, ФНО, ТРФР, ТФРР и др.), которые вызывают: (1) хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов, (2) активацию образования и роста сосудов (ангиогенез).

В результате привлечения в очаг воспаления фибробластов, их усиленной пролиферации и активной синтетической деятельности, а также быстрому разрастанию мелких сосудов формируется богато васкуляризованная молодая рыхлая волокнистая соединительная ткань с высоким содержанием различных клеточных элементов - грануляционная ткань. В этой ткани постепенно откладывается все большее количество коллагеновых волокон и она со временем из рыхлой преобразуется в плотную, которая формирует рубец.

Благодаря использованию методов тканевой инженерии получены культуры интенсивно пролиферирующих и синтетически активных фибробластов человека, которые вводят в плохо заживающие кожные раны. После трансплантации такие клетки обеспечивают активную выработку межклеточного вещества, заполняющего раневой дефект; одновременно их секреторные продукты стимулируют процессы регенерации поврежденной эпителиальной ткани. Тем самым удается достичь высокого клинического эффекта заживления ран.

Чрезмерному отложению коллагена и других компонентов межклеточного вещества препятствуют: (1) гибель значительного количества активных фибробластов механизмом апоптоза по мере созревания ткани, (2) снижение синтетической активности оставшихся фибробластов, (3) повышение коллагенолитической активности фибробластов и макрофагов. В перестройке рубца и его частичной инволюции принимают участие также гранулоциты (например, эозинофилы), лимфоциты и тучные клетки.

- 321 -

Роль рыхлой волокнистой соединительной ткани в регенерации различных органов и тканей неоднозначна. При гибели участка органа вследствие каких-либо патологических процессов имеющаяся в органе рыхлая волокнистая соединительная ткань активно реагирует на повреждение и способна, разрастаясь и преобразуясь в соответствии с описанной выше последовательностью, заполнять участки погибшей функционально ведущей ткани органа. Такая регенерация органа называется неполной (заместительной), поскольку соединительная ткань лишь замещает ранее имевшуюся ткань, но не может компенсировать ее утраченную функцию.

Если поврежденная функционально ведущая ткань органа неспособна к регенерации на тканевом и клеточном уровнях, то соединительная ткань играет в целом полезную роль, замещая образующийся дефект и связывая ее неповрежденные участки. Так, при инфаркте миокарда, вызванном острым нарушением кровоснабжения отдельного участка сердечной мышцы, на месте погибшей и неспособной к регенерации сердечной мышечной ткани возникает соединительнотканный рубец, который обеспечивает целостность мышечной оболочки сердца. Однако этот участок миокарда функционально неполноценен, поскольку он не обеспечивает необходимой сократительной функции. Более того, при значительных размерах рубца он может постепенно мешковидно растягиваться (вследствие высокого давления в камерах сердца), формируя аневризму сердца (от греч. апеигупо - расширение), которая со временем истончается и в конечном итоге разрывается, вызывая мгновенную смерть больного.

Если функционально ведущая ткань органа способна к регенерации на тканевом и клеточном уровнях, то быстро разрастающаяся волокнистая соединительная ткань во многих случаях может препятствовать нормальному течению этого процесса. Так, опережая восстановление функционально ведущих тканей и формируя рубцы, она способна нарушать регенерацию нервов, скелетных мышц и стенки полых органов, содержащих гладкую мышечную ткань (например, матки, маточной трубы, мочеточника, кишки).

Соединительнотканные рубцы, возникающие в различных органах после повреждений, могут изменить их архитектонику, деформировать, сузить просвет (вплоть до его полной облитерации), вызвать смещение (при образовании спаек в плевральной, брюшной полости или сердечной сумке), нарушить кровоснабжение и иннервацию. Рубцовые изменения клапанов сердца способны полностью нарушить его функцию.

- 322 -

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Плотная волокнистая соединительная ткань образована теми же компонентами, что и рыхлая волокнистая соединительная ткань, отличаясь от нее (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань

характеризуется неупорядоченным расположением пучков коллагеновых волокон в трех различных плоскостях, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (рис. 10-10). Последняя обеспечивает прочность ткани при воздействии деформирующих сил любой направленности. Помимо коллагеновых волокон, имеются также и эластические, также формирующие трехмерную сеть. Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Среди клеток преобладают фиброциты и фибробласты, но встречаются и другие клеточные элементы (тучные клетки, гистиоциты, лейкоциты). Малодифференцированные элементы сосредоточены в тонких прослойках рыхлой волокнистой ткани, окружающих сосуды. Такая ткань образует глубокий (сетчатый) слой дермы (соединительнотканной части кожи), капсулы различных органов. Ткань, образующая капсулы, отличатся более упорядоченным расположением коллагеновых волокон (преимущественно параллельно поверхности органа), чем в сетчатом слое дермы, благодаря чему отчасти напоминает плотную волокнистую оформленную соединительную ткань.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающейся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), которые связаны небольшим количеством основного аморфного вещества (рис.

- 323 -

10-11). Между ними специальными красителями можно выявить тонкие сети эластических волокон. Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляют фиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Рис. 10-10. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань (сетчатый слой дермы). Основной объем в ткани занимают толстые пучки коллагеновых волокон, идущие в различных направлениях и переплетающиеся между собой На срезе видны продольные (ПР), поперечные (ПО) и косые (К) сечения пучков коллагеновых волокон. Клетки - фиброциты (ФЦ) - немногочисленны.

Сухожилия представляют собой удлиненные цилиндрические или уплощенные образования, которые связывают поперечнополосатую соматическую мышцу с костью. Они образованы плотно упакованными параллельными пучками коллагеновых волокон, между которыми располагаются ряды фиброцитов, которые именуют также сухожильными клетками, или тендоцитами (от лат. tendo - сухожилие). Последние характеризуются удлиненными ядрами, ориентированными вдоль оси сухожилия (параллельно коллагеновым пучкам), и слабо оксифильной цитоплазмой, трудно различимой на уровне светового микроскопа. Периферические участки цитоплазмы образуют уплощенные пластинчатые отростки, охватывающие пучки коллагеновых волокон. На поперечных срезах сухожилия его клетки имеют звездчатую форму; специальными исследованиями показано, что своими отростками они латерально контактируют друг с другом, формируя типичные щелевые соединения, ко-

- 324 -

торые связывают клетки электрически и химически. При этом фиброциты образуют единую систему (подобную той, что объединяет остеоциты в костной ткани - см. главу 12). Так как клеточные отростки посредством интегринов связаны с коллагеновыми волокнами, малейшие изменения нагрузки передаются на клетки и влияют на активность их синтетических процессов, регулируя выработку компонентов межклеточного вещества.

Рис. 10-11. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие). 1 - поперечный разрез сухожилия (третичного сухожильного пучка), 2 - поперечный и 3 - продольный разрез вторичного сухожильного пучка ПСП - первичные сухожильные пучки, ФЦ - фиброциты. ВСП - вторичные сухожильные пучки, ЭТ - эндотендиний, КРС - кровеносные сосуды, ПТ - перитендиний.

Сухожилие как орган включает: (1) компоненты, образованные плотной волокнистой соединительной тканью - пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами; (2) оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей, окружающие пучки коллагеновых волокон и несущие кровеносные сосуды и нервы. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 10-6 и 10-11).

- 325 -

Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки первого порядка)

располагаются между рядами фиброцитов.

Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки второго порядка)

образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.

Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки третьего порядка)

состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния.

Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.

Связки соединяют кости друг с другом и по строению сходны с сухожилиями, отличаясь от них несколько менее строго ориентированным расположение коллагеновых волокон. В большинстве связок преобладают коллагеновые волокна, однако в некоторых из них (желтые связки, соединяющих позвонки, голосовые связки, а также подвешивающая связка полового члена) функционально ведущими элементами служат толстые пучки эластических волокон, разделенные тонкими прослойками коллагеновых волокон и рядами фиброцитов. Такие связки называют эластическими.

Фасции и апоневрозы также образованы плотной волокнистой соединительной тканью, в которой пучки коллагеновых волокон и фиброциты располагаются в виде пластин (мембран). В каждой пластине волокна располагаются параллельно друг другу, но они могут менять свое направление в различных пластинах.

- 326 -

Глава 11

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Соединительные ткани со специальными свойствами включают жировую, ретикулярную, слизистую и пигментную ткани. Они выполняют ряд важных специализированных функций и (за исключением широко распространенной в организме жировой ткани) характеризуются строго определенной топографией. Эти ткани родственны волокнистым соединительным тканям, причем их клетки способны вырабатывать межклеточное вещество, содержащее волокна. Более того, ряд клеток, численно преобладающих в отдельных видах этих тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренном количестве могут встречаться в качестве нормальных компонентов и в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Клетки соединительных тканей со специальными свойствами, вырабатывающие волокна, по своему происхождению, строению и функциям близки фибробластам. Даже столь морфологически несхожие с фибробластами зрелые жировые клетки развиваются из фибробластоподобных предшественников, вновь превращаясь в них после утраты жировых включений (при голодании).

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительных тканей со специальными свойствами, в которой основной объем занимают жировые клетки - адипоциты (от лат. adeps - жир и cytos, или kytos - клетка). Она повсеместно распространена в организме и составляет в норме около 15-20% массы тела у мужчин и порядка 20-25% - у женщин. Абсолютная масса жировой ткани (10-20 кг у здорового человека) способна резко изменяться при патологических состояниях. При ожирении (которым страдает в развитых странах не менее 30% взрослого населения) она увеличивается до 40-100 кг и более, при голодании или нервной анорексии (потере аппетита) - может снижаться до 3% нормального уровня. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств и нередко служат диагностически важными признаками заболеваний.

- 327 -

Функции жировой ткани:

1)Энергетическая (трофическая) - благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками энергии (легко формируются в периоды избыточного питания и обеспечивают необходимые потребности организма в периоды голодания).

2)Опорная, защитная и пластическая - жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы, сосудисто-нервные пучки, суставы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом (резкое похудание, например, может привести к смещению почек). Она замещает ткань некоторых органов после их инволюции (тимуса, молочной железы, костного мозга).

3)Теплоизолирующая - жировая ткань обладает свойствами теплоизолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом (что особенно важно для человека, в отличие от животных, лишенного шерсти). С этим ее свойством, вероятно, связано то, что у северных народов, например, подкожная жировая клетчатка обычно лучше развита, чем у живущих в средней полосе.

4)Теплопродуцирующая - часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло. Один из видов жировой ткани (бурая жировая ткань - см. ниже) специализирован на выработке значительного количества тепла в результате преобразования в него почти всей полученной при окислении жиров энергии, отчего такую ткань называют "химической печкой".

5)Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворения) - жировые клетки входят в состав стромального компонента красного костного мозга, формируя микроокружение развивающихся форменных элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста. Изменяя свой объем, жировые клетки влияют на давление внутри мелких костных полостей, содержащих красный костный мозг, и тем самым участвуют

врегуляции скорости миграции созревших элементов в сосуды.

6)Депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и служит крупным депо стероидных гормонов (особенно эстрогенов - женских половых гормонов).

7)Эндокринная - синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.

Классификация жировой ткани

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани - белая и бурая, которые различаются по цвету (что отражено

- 328 -

в их названиях), распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека. Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов, растворенных в жировой капле адипоцитов.

Распределение белой жировой ткани в организме неравномерно: она образует скопления, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные скопления располагаются преимущественно подкожно и образуют гиподерму (слой подкожной жировой клетчатки - от греч. hypo - под и derma - кожа). Глубокие (висцеральные) скопления белой жировой ткани сосредоточены в области сальника, брыжейки кишки, в забрюшинном пространстве.

Половые различия распределения жировой ткани в организме (у мужчин преимущественно в верхней половине тела, у женщин - в нижней) обусловливают характерные половые особенности контуров фигуры. Они возникают под влиянием половых гормонов при половом созревании, до которого топография жировой ткани у мальчиков и девочек сходна.

ГИСТОГЕНЕЗ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ

Жировая ткань в эмбриогенезе развивается из мезенхимы; наиболее ранним предшественником адипоцитов служат малодифференцированные фибробласты (фибробластоподобные клетки), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. Они превращаются в преадипоциты, которые прекращают деление и постепенно преобразуются в адипоциты (рис. 11-1). В ходе дифференцировки в цитоплазме преадипоцитов появляются ферменты, ответственные за синтез липидов (главным маркером этого превращения служит липопротеиновая липаза), и скопления гликогена, а позднее образуются мелкие липидные капли. В дальнейшем мелкие капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю, смещающую остальную часть цитоплазмы и ядро к периферии. Клетки утрачивают отростки и приобретают сферическую форму; щелевые соединения между ними исчезают.

- 329 -

Рис. 11-1. Образование клеток белой жировой ткани из фибробластоподобного предшественника (ФБП) путем постепенного накопления липидных включений (ЛВ). При липогенезе формируются отдельные жировые капли, которые сливаются в единую, оттесняющую ядро и большую часть органелл к одному из полюсов. Клетка приобретает перстневидное строение. Предполагается, что при голодании, вызывающем усиление процессов липолиза, возможны обратные морфологические преобразования с формированием множественных жировых капель из одной и последующим их уменьшением и исчезновением. ПАЦ - преадипоциты, АЦ - адипоцит.

Дифференцировка адипоцитов связана с перестройкой цитоскелета и изменением синтеза около 100 белков. В частности, угнетается синтез коллагенов I и 111 типов и фибронектина, усиливается продукция коллагенов IV и VI типов и других белков (энтактина и нидогена), которые участвуют в биогенезе базальной мембраны. Сходный процесс происходит в адипоцитах, которые утратили липидные включения в результате длительного голодания (и приняли вид фибробластоподобных клеток), когда они вновь накапливают липиды после возвращения к нормальному питанию.

В ходе развития размер отдельных адипоцитов увеличивается в 7-10 раз, а масса всей жировой ткани - в 300-1000 раз. Особенно интенсивно накопление жировой ткани происходит в последний триместр беременности, поэтому ее слабое развитие у новорожденного служит одним из признаков недоношенности. С возрастом число мелких адипоцитов снижается, а крупных - нарастает. Изменения объема жировой ткани в отдельных участках тела после полового созревания связаны с появлением регионарных различий в чувствительности адипоцитов к гормональным влияниям, обусловливающим их гипертрофию. В старческом возрасте объем жировой ткани нередко падает.

Регуляция дифференцировки адипоцитов из предшественников осуществляется гормоном роста (ГР) гипофиза, тиреоидными гормонами и инсулиноподобным фактором роста-1. Нормальное развитие адипоцитов обеспечивается также их адгезивными взаимодействиями с другими клетками и компонентами межклеточного вещества (коллагеном, фибронектином), оказывающими влияние на их мембранные рецепторы и цитоскелет (через интегрины).

- 330 -