Быков- гистология( общая)

цитологическое исследование получило широкое распространение. При необходимости исследование синовиальной жидкости сочетают с гистологическим изучением биоптата синовиальной оболочки. При заболеваниях изменяются как концентрация клеток, так и соотношения между отдельными их видами. В частности, при воспалительных поражениях суставов содержание клеток часто достигает 50 000/мм3, а в тяжелых случаях может превышать 100 000/мм3 при резком преобладании (65-85%) нейтрофильных гранулоцитов.

Поражения суставов - артриты (обусловленные инфекционными агентами, метаболическими нарушениями или аутоиммунными процессами), относятся к наиболее частым заболеваниям человека, особенно в пожилом возрасте. Они обычно протекают с разрушением суставного хряща и изменениями в суставной сумке, что вызывает нарушения функции суставов (вплоть до их полной неподвижности - анкилоза) и сопровождается сильными болями.

- 401 -

Глава 13

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различною происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, - благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Сократимость в той или иной степени свойственна клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме сократимых микрофиламентов, однако мышечные ткани специализированы на этой функции, что обеспечивается особыми свойствами их сократительного аппарата.

Сократительный аппарат мышечных тканей характеризуется:

1)Очень мощным развитием (занимает значительную часть объема цитоплазмы).

2)Присутствием в его составе особых, мышечных изоформ актина (свойственных только мышечным тканям), в то время как для других клеток характерны немышечные (цитоплазматические) изоформы актина.

3)Высокоупорядоченным и компактным расположением актиновых и миозиновых филаментов, создающим оптимальные условия для их взаимодействия.

4)Формированием из филаментов особых органелл специального значения - миофибрилл (в части мышечных тканей).

Общие морфофункциональные характеристики мышечных тканей:

1.Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой;

2.В элементах мышечных тканей сократимые структуры (миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно (что создает эффект продольной исчерченности),

- 402 -

3.С сократимыми структурами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма, выполняющие опорную функцию;

4.Вследствие того, что для мышечного сокращения требуется

значительное количество энергии, накапливающейся преимущественно в виде макроэргических соединений (АТФ), а также ионы кальция (Са2+), в структурных элементах мышечных тканей:

а) содержится большое количество митохондрий (обеспечение энергией); б) имеются трофические включения (липидные капли, гранулы гликогена),

содержащие субстраты - источники энергии; в) присутствует (в некоторых мышечных тканях) кислород-

связывающий железосодержащий белок миоглобин (способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования);

г) хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение Са2+ (аЭПС, кавеолы);

5.Для синхронизации сокращений элементов мышечных тканей соседние элементы обычно иннервируются из одного источника (терминальными ветвлениями аксона одного нейрона) или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями (обеспечивающими транспорт ионов);

6.Увеличение нагрузки на мышечную ткань вызывает нарастание ее массы, которое достигается (в зависимости от вида мышечной ткани - см. ниже) путем гипертрофии (увеличения объема) ее структурных единиц или (и) их гиперплазии (увеличения количества). Снижение нагрузки, напротив, обусловливает падение массы мышечной ткани (атрофию) вследствие уменьшения объема каждой структурной единицы или падения их количества.

Терминология, используемая при описании элементов мышечных тканей, традиционно обладает некоторыми особенностями и, хотя ряд терминов был исключен из последней Гистологической Номенклатуры (1987 г.), они продолжают широко использоваться в научной и учебной литературе. Так, цитоплазму мышечных клеток и волокон часто называют саркоплазмой (от греч. sarkos - мясо), плазмолемму - сарколеммой, аЭПС - саркоплазматической сетью, митохондрии - саркосомами. Используются также термины саркомер. саркотубулярная система и др. (см. ниже). Сложные названия мышечных клеток и их структурных компонентов часто включают также корень мио- (от греч. myos -мышца), что означает мышечный (миоцит, миофиламент, миофибрилла и др.).

- 403 -

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

Классификация мышечных тканей основана на признаках их

(а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей

Морфофункциональная классификация выделяет поперечнополосатые и гладкие мышечные ткани.

1)Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную (соматическую) и сердечную мышечную ткани;

2)Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этих тканей является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей

Гистогенетическая классификация разделяет мышечные ткани на три основных типа - соматический, целомический и мезенхимный.

1)Мышечная ткань соматического типа развивается из миотомов сомитов; образует скелетную мускулатуру, является поперечнополосатой;

2)Мышечная ткань целомического типа развивается из мио-

эпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома (целомической выстилки в шейной части эмбриона); образует сердечную мышцу (миокард), является поперечнополосатой;

3)Мышечная ткань мезенхимного типа развивается из мезенхимы,

образует мускулатуру внутренних органов и сосудов, является гладкой.

- 404 -

Миоэпителиальные и мионейральные клетки иногда описывают как отдельные типы мышечных тканей (помимо трех указанных выше основных гистогенетических типов). Первые представляют собой видоизмененные эпителиоциты некоторых желез, развивающихся из эктодермы и прехордальной пластинки, вторые имеют нейральное происхождение и образуют мышцы радужки глаза. Оба вида мышечных клеток относятся к гладким.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Скелетная (соматическая) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечная тканью тела человека. У детей она составляет около 25% массы тела, у взрослых женщин - 35%, у мужчин - более 40% (у тренированных - до 50%); при старении ее относительная масса падает ниже 30%. Помимо мышц, обеспечивающих перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входящих в состав локомоторного аппарата), она образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода.

ГИСТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Источник развития скелетной мышечной ткани - клетки миотомов

(дорсомедиальных участков сомита), детерминированные в направлении миогенеза в результате сигналов, получаемых от клеток окружающих эмбриональных зачатков. Программа миогенеза реализуется группой генетических регуляторных факторов транскрипции (МуоD, миогенин, Муf-5 и MRF-4), обеспечивающих активность специфических для мышечной ткани генов. Миогенные клетки мигрируют в область расположения будущих мышц и усиленно размножаются митозом под влиянием факторов роста (преимущественно ФРФ и ТФРβ). Пролиферативно активные клетки называются миобластами.

Образование миосимпластов (рис. 13-1) происходит по завершении деления миобластов, когда их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов с образованием симпластических структур - мышечных трубочек (миотубул). В последних ядра занимают центральное, а образующиеся миофибриллы - периферическое положение. Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет механизмом апоптоза.

- 405 -

Рис. 13-1. Гистогенез скелетной мышечной ткани. МГК - миогенные клетки дают начало миобластам (МБЛ1) двух различных типов - МБЛ1 и МБЛ2. МБЛ1 образуют цепочки (а), сливаются друг с другом (б) и с миосателлитоцитами (МСЦ) - производными МБЛ2, образуя мышечную трубочку (в), которая постепенно превращается в мышечное волокно (г). МФ - миофибриллы, БМ - базальная мембрана

Дифференцировка мышечных трубочек в мышечные волокна включает увеличение содержания миофибрилл, которые постепенно занимают центральную часть симпласта, оттесняя ядра к его периферии, под сарколемму. По мере дифференцировки изменяется тип вырабатываемого миозина, входящего в состав миофиламентов, нарастает содержание митохондрий, формируются элементы саркоплазматической сети, редуцируются центриоли. Постепенно складываются различия в структурных, цитохимических и функциональных характеристиках волокон, которые лежат в основе их подразделения на типы (см. ниже). Мышечные симпласты уже на ранних этапах гистогенеза вступают во взаимодействие с растущими аксонами мотонейронов, что способствует последующему развитию и дифференцировке волокон.

Миосателлитоциты образуются из другой части (или типа) миобластов (см. рис. 13-1), которые не участвуют в формировании симпластов, а сохраняются в виде отдельных самостоятельных клеток, располагающихся по периферии мышечных волокон (между базальной мембраной и миосимпластом). Эти клетки, называемые клетками-сателлитами (от англ. satellite - спутник), или миосателлитоцитами, сохраняются в малодифференцированном состоянии в течение всей жизни индивидуума и выполняют роль камбиальных элементов скелетной мышечной ткани.

- 406 -

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Скелетная (соматическая) мышечная ткань образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон, являющихся ее структурнофункциональными единицами. Всего в скелетных мышцах человека содержится порядка 300 млн. мышечных волокон.

МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО

Мышечное волокно скелетной (соматической) мышечной ткани

представляет собой цилиндрическое образование диаметром 10-100 мкм (в среднем - 50 мкм) вариабельной длины (до 10-30 см). Мышечные волокна в мышцах образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму (рис. 13-2).

Рис. 13-2. Скелетная (соматическая) мышечная ткань. Продольные (слева) и поперечные (справа) разрезы мышечных волокон (МВ), между которыми располагается эндомизий (ЭМ). Пучки МВ покрыты более толстой соединительнотканной оболочкой - перимизием (ПМ). Кровеносные сосуды (КРС) из ПМ проникают в ЭМ. На поперечном разрезе отдельного мышечного волокна видны сарколемма (СЛ), периферически лежащие ядра (Я) миосимпласта и центрально расположенные миофибриллы (МФ), собранные в группы (поля Конгейма).

- 407 -

Диаметр волокон обусловливается: (1) их принадлежностью к определенной мышце (они тонкие в глазных мышцах, толстые в мышцах спины и конечностей), (2) полом (толще у мужчин), (3) возрастом (увеличивается более, чем 10-кратно после рождения), (4) состоянием питания (истончаются при его недостаточности), (5) степенью функциональной нагрузки - волокна утолщаются (гипертрофируются) при усиленной нагрузке и истончаются (атрофируются) при ее снижении и, в особенности, при денервации.

Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых 1-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-линией (от немецкого Zwischenscheibe - промежуточный диск), называемой также телофрагмой. В середине А-диска определяется светлая зона - полоска Н (от немецкого helle - светлый), через центр которой проходит М-линия - мезофрагма (рис. 13-3).

Рис 13-3. Строение скелетного мышечного волокна (1), миофибриллы (2) и расположение в последней миофиламентов (3). В мышечном волокне (МВ) в целом и каждой миофибрилле (МФ), входящей в его состав, выявляются чередующиеся темные анизотропные А-диски (А) и светлые изотропные I- диски (I). Последние рассекаются надвое телофрагмой, или Z-линией (Z), а в середине первых определяется светлая полоска Н (Н), через центр которой проходит М-линия (М). СМ - саркомер, ЯМС - ядра миосимпласта, МСЦ - миосателлитоцит, БМ - базальная мембрана, СЛ - сарколемма. В пределах СМ каждый толстый миофиламент (ТЛМФ) окружен шестью тонкими миофиламентами (ТНМФ).

- 408 -

Компонентами мышечного волокна являются: (1) миосимпластическая часть (которая занимает основной его объем и ограничена сарколеммой) и (2) миосателлитоциты - мелкие уплощенные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его сарколеммы. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Некоторые авторы сарколеммой волокна скелетной мышечной ткани именуют не его плазмолемму, а совокупность плазмолеммы и базальной мембраны, что является отражением представлений прежних лет (до изобретения электронного микроскопа), когда эти две отдельные структуры воспринимали на светооптическом уровне, как единое образование.

Миосимпластическая часть мышечного волокна включает от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер, лежащих на периферии под сарколеммой, и саркоплазму, образующую его центральную часть.

Ядра миосимпласта - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные, длиной 10-20 мкм. Ориентированы длинной осью вдоль волокна и располагаются на расстоянии около 5 мкм друг от друга. При резком сокращении волокон они могут укорачиваться, деформироваться и штопорообразно скручиваться. Содержание ядер несколько выше в красных волокнах по сравнению с белыми (см. ниже).

Саркоплазма миосимпласта содержит все органеллы общего значения (за исключением центриолей) и некоторые специальные органеллы, а также включения. Эти структуры образуют несколько функциональных аппаратов: 1) сократительный, 2) передачи возбуждения (с сарколеммы на сократительный аппарат), 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, б) лизосомальный (аппарат внутриклеточного переваривания).

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами - специальными органеллами, которые располагаются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазматической сети. На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуют особые группы - поля Конгейма (см. рис. 13-2), которые, по мнению ряда авторов, являются артефактом.

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количестве в отдельном

- 409 -

волокне варьирует в широких пределах (от нескольких десятков до 2000 и более). Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и I- диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Структурнофункциональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).

Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами Z-линиями) и включающий А-диск и две половины I-дисков - по одной половине с каждой стороны (см. рис. 13-3 и 13-6). В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соотношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последовательно расположенных саркомеров.

Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диаметром около 1012 нм и длиной 1.5-1.6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7-8 нм и длиной 1 мкм) прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски между толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизовано в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых (см. рис. 13-3).

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина, на который приходится около 54% всех белков миофибриллы. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм (рис. 13-4). Протеолггтическими ферментами миозин расщепляется на две фракции - легкий меромиозин ("стержень" молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающие их со стержневой частью). Молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким и в области прикрепления головки. Стержневые части молекул миозина собраны в пучки (численностью до 200 и более). Такие пучки, соедн-

- 410 -