Быков- гистология( общая)
.pdfСредняя часть ЕПК (реверсивная зона) представляет собой зрелую резорбционную полость, выстланную клетками типа макрофагов и сменяющими их преостеобластами. Задняя часть ЕПК (замыкающий конус) выстлана остеобластами, которые заполняют резорбционный тоннель от его периферии (цементирующая линия) концентрически расположенными костными пластинками.
РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТИ
Репаративная регенерация кости после ее перелома осуществляется благодаря наличию в ней значительного количества камбиальных остеогенных клеток (в надкостнице, эндосте и каналах остеонов), которые мигрируют в участок повреждения, пролиферируют и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество кости. Течение репаративной регенерации кости во многом сходно с ее гистогенезом в эмбриональном периоде.
Факторы, влияющие на ход репаративной регенерации кости.
Характер клеточных процессов при регенерации, ее активность, а также сроки восстановления строения и функции кости после перелома зависят от многих общих (возраст, состояние питания) и локальных факторов. Важнейшими из последних являются степень репозиции (сопоставления) отломков и неподвижности (иммобилизации) краев костной раны. Существенную роль играют также условия кровоснабжения области перелома, оказывающие влияние на направление развития остеогенных клеток-предшественников, которые могут дифференцироваться не только в остеобласты, но и в другие клетки линии механоцитов, например, фибробласты или хондробласты.
Заживление перелома кости первичным костным сращением (без образования мозоли) наблюдается при оптимальном сопоставлении отломков путем остеосинтеза и иммобилизации (рис. 12-20). При этом гибнет незначительная часть костной ткани по обеим сторонам от перелома, которая резорбируется остеокластами и макрофагами. Кровоизлияние в область перелома невелико. Остеогенные клетки пролиферируют и в условиях хорошего кровоснабжения дифференцируются в остеобласта, которые образуют пластинчатую костную ткань.
Заживление перелома кости вторичным костным сращением (с
образованием мозоли) происходит в отсутствие оптимальной иммобилизации и сопоставления костных отломков, между которыми имеется промежуток. Последний заполняется сначала свернувшейся кровью, а спустя несколько дней
-рыхлой волокнистой соединительной (грануляционной) тканью.
-391 -
Рис. 12-20. Репаративная регенерация кости при переломе (по R.Krstic, 1985, с изменениями). 1 - заживление перелома кости первичным костным сращением (без образования мозоли) при незначительной гибели костной ткани и оптимальном сопоставлении отломков путем остеосинтеза и иммобилизации. Образование пластинчатой костной ткани, связывающей отломки. 2 - заживление перелома кости вторичным костным сращением (с образованием мозоли) в отсутствие оптимальной иммобилизации и сопоставления костных отломков, разделенных промежутком. 2а - дифференцировка хондробластов и образование хрящевой ткани (ХРТ) снаружи от краев костных отломков, которые изнутри связываются костными трабекулами (КТР), показанными в рамке слева. 26 - разрастание анастомозирующих КТР, связывающих костные отломки. ХРТ снаружи костных отломков формирует хрящевую мозоль (ХРМ), которая временно спаивает их концы (показана в рамке справа). 2в - замещение костной тканью ХРТ и формирование костной мозоли (КМ), которая со временем замещает ХРМ (начало этого процесса показано в рамке справа).
- 392 -
Остеогенные клетки в условиях слабого кровоснабжения области перелома дифференцируются не в остеобласты, а в хондробласты, (частично в фибробласты), быстро образующие хрящевую мозоль, которая снаружи спаивает концы костных отломков, окружая их в виде муфты и тем самым временно обеспечивая их необходимую фиксацию. Часть остеогенных клеток дифференцируется в остеобласты, которые образуют многочисленные анастомозирующие костные трабекулы, связывающие костные отломки изнутри. В дальнейшем разрастающиеся костные трабекулы формируют костную мозоль, прочно связывающую костные отломки и замещающую хрящевую, которая разрушается хондрокластами. Костная мозоль, имеющая строение трабекулярной кости, постепенно перестраивается с образованием компактной кости.
ЭКТОПИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ
Эктопическое развитие костной ткани (от греч. ek - вне и topos -
место), т.е. ее возникновение в необычных местах, происходит в органах, не имеющих отношения к скелету (почках, щитовидной железе, поперечнополосатых мышцах, сухожилиях, стенке крупных артерий и др.). Его источником служат клетки-предшественники, находящиеся, повидимому, в соединительной ткани, которые под влиянием индуцирующих (остеогенетических) факторов, превращаются в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество костной ткани. Остеогенетические факторы, вероятно, выделяются особенно активно в участках повреждения органов и в воспалительных очагах, поскольку в них наиболее часто обнаруживают эктопическую костную ткань. Одной группой таких факторов, изученных наиболее подробно и полученных в чистом виде, служат костные морфогенетические белки (КМБ), в частности, КМБ-3 (остеогенин). Введение этого белка в рыхлую волокнистую соединительную ткань (или в какой-нибудь орган, например, скелетную мышцу) может индуцировать в ней развитие костной ткани. Мощным остеоиндуцирующим влиянием обладает деминерализованный костный матрикс. Некоторые ткани продуцируют вещества-индукторы остеогенеза. В частности, этим свойством обладает переходный эпителий мочевыводящих путей, который при трансплантации в волокнистую соединительную ткань закономерно вызывает развитие в ней костной ткани.
- 393 -
КОСТЬ КАК ОБЪЕКТ ТРАНСПЛАНТАЦИИ И ТКАНЕВОЙ ИНЖЕНЕРИИ
При утрате значительных по размеру участков кости (вследствие ее повреждения или после удаления опухоли) возникает необходимость в возмещении возникшего дефекта. Число больных, нуждающихся в операциях по восстановлению целостности костей, очень велико: только в США, например, оно превышает 1 млн. ежегодно. Оптимальным методом лечения служит трансплантация костной ткани. Для этой цели используют аутотрансплантаты или аллотрансплантаты.
Аутотрансплантация кости ограничена в своих возможностях имеющимися резервами костной ткани в организме, к тому же пересаженный костный аутотрансплантат, лишенный нормального кровоснабжения, обычно гибнет и постепенно рассасывается, замещаясь костной тканью, которая растет из отломков. Указанная операция, однако, не бесполезна, поскольку пересаженная костная ткань механически скрепляет концы отломков, служит направляющим элементом для растущих костных трабекул и, по-видимому, индуцирует и стимулирует развитие новой костной ткани.
Аллотрансплантация кости (обычно полученной от трупа) вследствие тканевой несовместимости донора и реципиента завершается отторжением трансплантата. Несмотря на реакцию отторжения, пересаженная костная ткань все же способствует стимуляции остеогенеза в костных отломках реципиента.
Использование новых материалов для костных протезов создает возможности для восстановления целостности костей путем стимуляции и пространственной организации остеогенеза. Наряду с использованием протезов из биологически инертных материалов, в последние годы применяют недавно разработанные специальные пористые и биоактивные (например, содержащие гидроксиапатиты) материалы, структура которых способствует прорастанию костной ткани сквозь выполненный из них трансплантат. Интересным направлением может служить использование пористых биодеградируемых материалов, которые временно выполняют роль опорных и направляющих элементов, способствующих росту костной ткани, а в дальнейшем - постепенно рассасываются.
Индукция остеогенеза - новый перспективный подход к восстановлению целостности костей - может осуществляться несколь-
- 394 -
кими путями. Один из них связан с применением порошка из деминерализованной кости, который при внесении в область повреждения индуцирует и стимулирует рост костной ткани. Объем получаемой таким путем ткани, однако, не всегда оказывается достаточным для достижения клинического эффекта. Другим перспективным направлением представляется использование костных морфогенетических белков для индукции костной ткани (в сочетании с деминерализованным матриксом или без него) и факторов роста (таких, как, например, ТФРβ) для стимуляции ее роста.
СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
Соединения костей разделяются на непрерывные - синартрозы (от греч. syn - вместе и arthron - сустав), являющиеся неподвижными или малоподвижными, и прерывные - суставы, или диартрозы (от греч. dia - через и arthron - сустав), обеспечивающие подвижность костей.
Непрерывные соединения костей (синартрозы)
Непрерывные соединения костей (синартрозы) разделяются в зависимости от характера ткани, осуществляющей связь между костями, на три типа: (1) синдесмозы, (2) синхондрозы и (3) синостозы.
1.Синдесмозы (от греч. syn - вместе и desmos - связка) - соединения костей посредством плотной волокнистой соединительной ткани. У человека к таким соединениям относят межкостные перепонки, связывающие кости предплечья, голени, швы между костями черепа в период роста (очень широкие
уплода и младенца - роднички).
2.Синхондрозы (от греч. syn - вместе и chondros - хрящ) - соединения костей посредством хрящевой ткани. Примерами таких соединений служат соединение между ребрами и грудиной с помощью гиалинового хряща или лонное сращение, основную массу которого образует волокнистая хрящевая ткань. Временными синхондрозами являются соединения костных диафиза и эпифизов пластинкой эпифизарного гиалинового хряща в ходе развития кости. Важнейший вид синхондроза представлен в организме межпозвонковыми дисками.
Межпозвонковые диски связывают тела позвонков и благодаря своему строению обеспечивают некоторую степень подвижности. Они
- 395 -
состоят из механически прочного фиброзного кольца (annulus fibrosus), которое заключает сильно сдавленное и выполняющее роль амортизатора студенистое ядро (nuclcus pulposus). Фиброзное кольцо образовано типичным волокнистым хрящом, а состав студенистого ядра претерпевает выраженные возрастные изменения. У детей оно имеет полужидкую консистенцию вследствие высокого содержания воды (около 90%) и преобладания компонентов основного аморфного вещества, однако с возрастом в нем нарастает содержание коллагеновых волокон.
Возрастные дегенеративные изменения или травматические повреждения фиброзного кольца могут приводить к деформации межпозвонковых дисков (особенно частой в поясничном отделе позвоночника) и сдавлению нервных корешков, что клинически проявляется болями, расстройствами движений и чувствительности.
3. Синостозы (от греч. syn - вместе и osteon - кость) - соединения костей посредством костной ткани - во многих случаях возникают в качестве завершающей стадии развития скелета путем замещения синхондрозов и синдесмозов. Например, кости таза в детстве представляют собой самостоятельные структуры, связанные гиалиновым хрящом, что обеспечивает им возможность роста. После периода полового созревания они вторично связываются воедино костной тканью. Аналогичным образом, волокнистая соединительная ткань между костями черепа, обеспечивающая возможность их роста в детстве, у взрослого замещается костной тканью с образованием синостоза.
Прерывные соединения костей (диартрозы, или суставы)
Прерывные соединения костей (диартрозы, или суставы) обеспечивают свободные движения костей, которые удерживаются посредством связок и окружены плотной соединительнотканной суставной сумкой, охватывающей их концы в виде муфты. Для достижения минимального трения суставные поверхности костей покрыты гладким суставным хрящом и смачиваются синовиальной жидкостью, заполняющей суставную полость (рис. 12-21).
Суставной хрящ (обычно гиалиновый) покрывает суставные поверхности в виде слоя толщиной 0.1-6 мм. Он прочно прикреплен к кости, имеет гладкую поверхность и не только обеспечивает скольжение, но и способствует амортизации толчков. Питание суставного хряща осуществляется из двух источников: из синовиальной жидкости (основной путь поступления метаболитов) и со стороны субхондральной кости, контактирующей с обызвествленным хрящом.
- 396 -
Рис. 12-21. Строение сустава. 1 - общий вид сустава: СС - суставная сумка, ФО - фиброзная оболочка, СО - синовиальная оболочка, СХ - суставной хрящ, ПС - полость сустава. 2 - суставной хрящ: I - поверхностная зона, II - промежуточная (основная) зона, III - базальная зона, КТ - костная ткань, СНХ - слой необызвествленного хряща (гипертрофированных хондроцитов), СОХ - слой обызвествленного хряща, БЛ - базофильная линия (фронт минерализации), КАП - капилляры, КХ - колонки хондроцитов, ИГХ - изогенные группы хондроцитов, ПС - переходный слой, ТС - тангенциальный слой, БП - бесклеточная пластинка. Ход коллагеновых волокон показан в правой части рисунка. 3 - синовиальная оболочка: СВ - синовиальные ворсинки, ГКЭС - глубокий коллагеново-эластический слой, ПКЭС - поверхностный коллагеновоэластический слой, ПС - покровный слой. 4 - синовиоциты А - А-клетки (макрофагальные синовиоциты), В - В-клетки (фибробластоподобные синовиоциты).
- 397 -
Строение суставного хряща отчасти сходно со структурой хрящевой эиифизариой пластинки роста кости. В нем выделяют три зоны: (1) поверхностную; (2) промежуточную (основную) и (3) базальную (см. рис. 1221).
1.Поверхностная зона состоит из бесклеточной пластинки, обращенной а полость сустава, тангенциального слоя, содержащего уплощенные хондроциты,
ипереходного слоя, образованного отдельно лежащими округлыми хондроцитами. Коллагеновые волокна в этой зоне располагаются в большинстве почти параллельно (тангенциально) суставной поверхности.
2.Промежуточная (основная) зона - наиболее широкая из всех зон хряща. Она содержит два нечетко разграниченных слоя в которых хондроциты располагаются в виде колонок и изогенных групп. Коллагеновые волокна проходят между колонками и ориентированы преимущественно под углом к суставной поверхности, приближаясь к ней в виде дуг.
3.Базальная зона связывает суставной хрящ с субхондральной костью. Она образована слоями необызвествленного и обызвествленного хряща, границей между которыми служит волнообразная базофильная линия, соответствующая фронту минерализации. Слой обызвествленного хряща непосредственно прилежит к кости, из которой в него проникают капиллярные петли. Слой необызвествленного хряща содержит гипертрофированные хондроциты. Коллагеновые волокна этой зоны располагаются перпендикулярно суставной поверхности.
Суставной хрящ в период активного роста кости имеет для растущего эпифиза такое же значение, что и эпифизарная пластинка для растущего диафиза: его клетки пролиферируют и продуцируют межклеточное вещество, тем самым компенсируя убыль обызвествленного хряща, который постоянно замещается костной тканью. Когда рост эпифиза завершается, рост суставного хряща и его замещение костной тканью прекращаются. В дальнейшем хондроциты вырабатывают значительное количество межклеточного вещества, но уже более не делятся. Поскольку суставной хрящ лишен надхрящницы (места расположения камбиальных элементов в хряще), он не обладает способностью к регенерации.
Суставная сумка (капсула) герметические окружает облаете сустава, прочно прикрепляясь к надкостнице костей выше и ниже расположения суставных поверхностей и ограничивая суставную полость.
- 398 -
Она образована двумя оболочками - наружной фиброзной и внутренней синовиальной (см. рис. 12-21).
Фиброзная оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, которая переходит в надкостницу. Во многих суставах в ней можно выделить внутренний слой с преимущественно продольным расположением коллагеновых волокон и наружный слой, содержащий циркулярно ориентированные волокна.
Синовиальная оболочка выстилает изнутри суставную сумку за исключением суставных поверхностей, покрытых хрящом. В отдельных участках она образует синовиальные складки и выпячивания - синовиальные ворсинки (отростки). Синовиальная оболочка может либо вплотную прилежать к фиброзной оболочке, либо отделяться от нее слоем рыхлой волокнистой соединительной или жировой ткани. При повреждении она обладает высокой способностью к регенерации.
Строение синовиальной оболочки. Синовиальная оболочка состоит из трех слоев (от фиброзной оболочки к полости сустава): (1) глубокого коллагеновоэластического, (2) поверхностного коллагеновоэластического и (3) покровного.
1.Глубокий коллагеново-эластический слой содержит коллагеновые и толстые эластические волокна, которые вплетаются в фиброзную оболочку суставной сумки. Они располагаются перпендикулярно или под углом к оси сустава и волокнам поверхностного коллагеновоэластического слоя.
2.Поверхностный коллагеново-эластический слой содержит клетки (фиброциты, гистиоциты, тучные и жировые клетки) и межклеточное вещество,
вкотором коллагеновые и тонкие эластические волокна ориентированы по длинной оси сустава.
3.Покровный слой (обращен в полость сустава) состоит из 1-6 слоев синовиальных клеток (синовиоцитов), расположенных в виде несплошных энителиоидных пластов, под которыми находятся фенестрированные кровеносные и лимфатические капилляры. В отличие от эпителия, синовиоциты не связаны межклеточными соединениями, а в промежутках между ними лежат компоненты межклеточного вещества. В отдельных участках покровного слоя эти клетки могут полностью отсутствовать.
- 399 -
Синовиоциты - специализированные клетки соединительной ткани - разделяются на два основные типа, между которыми имеются промежуточные варианты:
А-клетки (М-клетки, макрофагоподобные, или макрофагальные синовиоциты) - удлиненные клетки с овальным ядром, многочисленными митохондриями, умеренно развитыми грЭПС и комплексом Гольджи, высоким содержанием лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков. На их поверхности имеются многочисленные ветвящиеся микроворсинки. По-видимому, функция этих клеток связана с поглощением (резорбцией) компонентов синовиальной жидкости.
В-клетки (F-клетки, фибробластоподобные синовиоциты, или синовиальные фибробласты) - полигональные клетки с круглым ядром, многочисленными митохондриями, хорошо развитым синтетическим аппаратом и плотными секреторными гранулами диаметром около 300 нм. Их цитоплазматические отростки, содержащие гранулы, проникают в полость сустава. В-клетки образуют компоненты матрикса и секретируют ряд веществ (протеогликаны и гиалуроновую кислоту) в синовиальную жидкость.
Синовиальная жидкость - вязкая прозрачная желтоватая жидкость с pH 7.2 - 7.4, находящаяся в полости суставов, где ее объем составляет 0.2-4.5 мл. Ее основу образует фильтрат крови, циркулирующей в сосудах синовиальной оболочки, в который добавляются секреторные продукты, выделяемые В- клетками (преимущественно протеогликаны и гиалуроновая кислота).
Функции синовиальной жидкости: (1) смачивает суставные поверхности, выполняя роль смазки; (2) обеспечивает питание суставных хрящей.
Состав синовиальной жидкости: биохимически на 95% представлен водой; содержит небольшое количество белка и липидов. В норме в синовиальной жидкости отсутствуют иммуноглобулины и факторы системы свертывания (поэтому она не свертывается). Клетки в синовиальной жидкости здорового сустава немногочисленны (их концентрация составляет 13-200 клеток/мм3); преобладают разрушающиеся элементы. В основном, это синовиальные покровные клетки (36%), лимфоциты (40%), гистиоциты (10%), встречаются единичные моноциты и нейтрофилы.
Изменения состава синовиальной жидкости при заболеваниях суставов может иметь диагностическое значение, благодаря чему ее
- 400 -