Быков- гистология( общая)

всех друг их костей. Его обновление протекает значительное медленнее, чем губчатого вещества, метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вещество обладает большей механической прочностью и, располагаясь кнаружи от менее прочного губчатого вещества, защищает его от возможных повреждений.

Высокие механические свойства компактного вещества обеспечиваются особой архитектоникой образующих его структурных компонентов - костных пластинок, которые формируют три пространственно и функционально взаимосвязанные системы.

Системы костных пластинок компактного вещества кости:

(1) остеоны (гаверсовы системы), (2) вставочные (интерстициальные) пластинки, (3) наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки (рис.

12-11 и 12-12).

Рис. 12-11. Строение кости как органа: диафиз трубчатой кости. О - остеон, КО - канал остеона, ВП - вставочные пластинки, НОП - наружные общие пластинки, ВОП - внутренние общие пластинки, НК - надкостница, Э - эндост, ПВ - прободающие (шарпеевские) волокна, ПК - прободающий (фолькмановский) канал, КРС - кровеносный сосуд, ГВ - губчатое вещество (трабекулярная кость).

- 371 -

Рис. 12-12. Поперечный срез диафиза трубчатой кости. О - остеон, КО - канал остеона, СЛ - спайная (цементирующая) линия, ЛО - лакуны с остеоцитами, ВП -вставочные пластинки, НОП - наружные общие пластинки, ВОП - внутренние общие пластинки, НК - надкостница, Э - эндост, ПК - прободающий (фолькмановский) канал, КРС - кровеносный сосуд.

1. Остеоны (гаверсовы системы) образуют основную массу компактного вещества и рассматриваются как его морфофункциональные единицы. Они имеют вид цилиндров (иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100-500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые располагаются вдоль длинной оси кости (рис. 12-13). Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (гаверсова канала). Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное (окружающее сосуд) пространство, откуда получают питательные вещества и кислород. Наружной границей остеона (отделяющей его от соседних остеонов и вставочных пластинок) является спайная (цементирующая) линия толщиной 1-2 мкм, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон.

- 372 -

Рис. 12-13. Схема строения остеона (по Р.Stohr, 1959. с изменениями). Остеон состоит из костных пластинок (КП), расположенных концентрически вокруг канала остеона (КО). Коллагеновые волокна (КВ) соседних КП лежат под углом друг к другу (показано в правой части схемы) Между КП находятся костные лакуны (КП) с телами остеоцитов (ОЦ); отростки ОЦ проходят в костных канальцах (КК), связывающих ОЦ в единую систему (левая часть схемы). Наружной границей остеона является спайная линия (СЛ). В КО (см. верхнюю часть схемы) проходят кровеносный сосуд (КРС) и нервное волокно (НВ), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги и остеокласты.

Канал остеона (гаверсов канала) диаметром 20-120 мкм проходит через его центр и содержит один или два мелких кровеносных сосуда (артериолу, венулу или капилляр), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани. В последней находятся остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги, остеокласты, а также нервные волокна и лимфатические капилляры. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих прободающих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, прободающие каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

2. Вставочные (интерстициальные) пластинки заполняют пространства между остеонами (см. рис. 12-11 и 12-12) и являются остат-

- 373 -

ками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

3. Наружные и внутренние общие (генеральные, или окружающие)

пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом, соответственно (см. рис. 12-11 и 12-12). Внутренние общие пластинки имеются лишь на границе с костномозговой полостью диафиза и слабо выражены в участках перехода компактного вещества в губчатое.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) - относительно легкое

(образует 20% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани составляют в нем 75% объема. Оно состоит из трехмерной сети анастомозирующих трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекуляр-ными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 12-11). Такое строение обеспечивает не только большую площадь поверхности (порядка 10 м2), на которой осуществляются метаболические процессы, происходящие в кости, но и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Наиболее толстые и мощные трабекулы располагаются в направлении действия максимальных механических нагрузок.

Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества). Границей между пакетами служит цементирующая линия, аналогичная окружающей остеон. Типичный пакет имеет форму уплощенной дуги с радиусом 600 мкм, достигает в толщину 50 мкм и в длину 1 мм.

Лакуны с телами остеоцитов располагаются между пластинками губчатого вещества кости. Большая часть трабекул - тонкие (менее 0.2 мм) и не содержит кровеносных сосудов. Питание клеток осуществляется путем диффузии с поверхности трабекул через костные канальцы, идущие к их поверхности. Трабекулы толще 0.2 мкм в центральной части обычно содержат структуру, сходную с остеоном, расположенную вокруг кровеносного сосуда. Поверхность костных трабекул губчатого вещества покрыта на большем протяжении слоем покоящихся остеобластов.

Площадь поверхности губчатого вещества значительно больше, чем аналогичный показатель компактного вещества (в пересчете на еди-

- 374 -

ницу объема в 10 раз), содержит более крупные популяции клеток, подвергается более выраженным динамическим изменениям и чаще, чем компактное, служит местом развития патологических изменений в кости.

Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 12-11 и 12-12) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя.

Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.

Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки - покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).

Функции надкостницы:

1)трофическая - надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эти каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;

2)регенераторная - обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальные элементов - остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;

3)механическая, опорная - надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.

Эндост - тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

- 375 -

ГИСТОГЕНЕЗ, ПЕРЕСТРОЙКА И РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ И КОСТЕЙ

Развитие костной ткани (остеогистогенез) начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный остеогистогенез). Процессы постнатального гистогенеза обеспечивают рост костей в детском и подростковом возрасте. Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке. Резкая активация процессов гистогенеза костной ткани возникает в ответ на повреждение костей (репаративный остеогистогенез). Необычным вариантом развития костной ткани у взрослого служит ее образование вне скелета (эктопический остеогистогенез). Несмотря на некоторые частные отличия, при любом из вариантов гистогенеза костной ткани проявляются единые общие закономерности этого процесса.

Гистогенез костной ткани у эмбриона

Развитие костной ткани у эмбриона может происходить двумя путями:

(1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) и (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогистогенез).

Развитие кости непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: (1) формирование остеогенных островков; (2) дифференцировку клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); (3) обызвествление остеоида (рис. 12-14).

1.Формирование остеогенного островка происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2.Дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса кости (остеоида). Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие органический матрикс (осте-

- 376 -

оид). Последний состоит из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (оссеомукоидом). По мере накопления образующегося остеоида клетки раздвигаются им, но сохраняют свою отростчатую форму и связи с другими клетками.

Рис. 12-14. Развитие кости непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез). 1 - формирование остеогенного островка (показан стрелками) из скопления активно размножающихся клеток мезенхимы (КМ); 2 - дифференцировка клеток остеогенного островка в остеобласты (ОБ/1) и образование ими остеоида (ОИ); 3 - минерализация ОИ, осуществляемая ОБЛ, с формированием обызвествленного межклеточного вещества (ОМВ). ОБЛ, замурованные в ОМВ, превращаются в остеоциты (ОЦ), сохраняющие связь с ОБЛ. Тела ОЦ лежат в костных полостях (лакунах), а их отростки проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники (ОКП) постепенно дифференцируются в новые ОБЛ. КРС - кровеносный сосуд.

3. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков (см. выше). Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе, остеобласты превращаются в остеоциты (см. рис. 1214 и 12-15). В результате образуются перекладины (трабекулы, или балки) грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцирующимися из окружающих остеогенных клетокпредшественников мезенхимного происхождения. Остеобласты связаны с лежащими внутри костных трабекул остеоцитами, тела которых заключены в костные полости (лакуны), а от-

- 377 -

ростки проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники постепенно дифференцируются в новые остеобласты, секретирующие межклеточное вещество на поверхности балок, а далее погружающиеся в него и превращающиеся в остеоциты. Таким путем осуществляется аппозиционный рост костной ткани. В некоторых участках трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, дифференцировавшихся из гематогенных предшественников (см. рис. 12-15).

Рис. 12-15. Костная трабекула (прямой остеогенез). КОМ - клетки остеогенной мезенхимы, ОБЛ - остеобласты (активные), КВК - клетки, выстилающие кость (неактивные остеобласты), ЛОЦ - лакуны с остеоцитами, ОКЛ - остеокласт (в резорбционной лакуне), ОИ - остеоид, ОМВ - обызвествленное межклеточное вещество, КРС - кровеносный сосуд.

Формирование кости происходит благодаря слиянию трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью (дифференцируется из мезенхимы) с высоким содержанием сосудов (рис. 12-16). Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице, которая обеспечивает ее питание и регенерацию. Сформированная таким путем кость образована грубоволокнистой костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем грубоволокнистая костная ткань в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью, а образовавшаяся при этом кость носит название вторичной губчатой кости (взрослых).

- 378 -

Этот процесс иногда рассматривают как четвертую (последнюю) стадию остеогенеза.

Рис. 12-16. Формирование кости при прямом остеогенезе. Костные трабекулы (КТ) сливаются друг с другом, располагаясь среди остеогенной ткани (ОТ) с высоким содержанием кровеносных сосудов (КРС). ОБЛ - остеобласты (активные), ОЦ - остеоциты, ОКЛ - остеокласт.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез)

Непрямой остеогенез характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью. Непрямой остеогенез начинается на 2-м мес. эмбрионального развития и включает следующие стадии: (1) образование хрящевой модели кости; (2) образование перихондральной костной манжетки; (3) образование эндохондральной кости в диафизе; (4) образование эндохондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста (рис. 12-17).

- 379 -

Рис. 12-17. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез). 1 - образование хрящевой модели кости (ХМК), покрытой надхрящницей (ИХ). 2 - образование перихондральной костной манжетки (ПКМ) в области диафиза, дистрофические изменения в хряще; ОХ - обызвествленный хрящ, КХЦ - колонки хондроцитов. За и 36 - образование эндохондральной кости (ЭХК) в диафизе. Проникновение внутрь хряща остеогенных клеток (ОГК) с кровеносными сосудами (КРС), врастающими в нее из надкостницы (НК) благодаря разрушению хряща хондрокластами (ХКЛ). Дифференцировка ОГК в остеобласты (ОБЛ), образующие ЭХК. Зональность изменений хряща: ЗНХ - зона неизмененного хряща, ЗХК - зона хрящевых колонок, ЗПХ - зона пузырчатого хряща, ЗОХ - зона обызвествленного хряща. Образование костномозговой полости в центральной части диафиза, заполняющейся элементами красного костного мозга (ККМ).

- 380 -