Быков- гистология( общая)
.pdfмелкий комплекс Гольджи, сравнительно слабо развитая ЭПС, отдельные рибосомы и включения гликогена. Значительную часть объема цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с высоким содержанием параллельно расположенных ламеллярных крист.
Гистофизиология бурой жировой ткани
Ведущая функция бурой жировой ткани - термогенез - обеспечивается характерными структурными и функциональными особенностями митохондрий образующих ее адипоцитов. В этих митохондриях отмечен относительный дефицит грибовидных частиц (оксисом) на внутренней поверхности их крист (участков расположения АТФ-синтетического комплекса). Здесь же в митохондриях адипоцитов бурой жировой ткани выявлен особый белок UCP (сокр. от англ. uncoupling protein - разобщаюнщй белок), или термогенин, обусловливающий разобщение метаболических процессов окисления и фосфорилирования. Поэтому результатом окисления жиров в этих клетках служит не накопление энергии в форме макроэргических соединений, а образование значительного количества тепла. Обильное кровоснабжение бурой жировой ткани обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла.
При стимуляции активность окислительных процессов в бурой жировой ткани возрастает в сотни раз, что сочетается с многократным усилением кровотока в ее сосудах. Именно в связи с функцией термогенеза бурая жировая ткань сравнительно хорошо развита у новорожденных детей, обладающих несовершенной функцией терморегуляции, и у животных, в особенности, впадающих в зимнюю спячку (гибернантов). Помимо терморегуляторной функции, бурая жировая ткань играет роль депо жиров - высококалорийного резервного материала. Главным фактором, вызывающим мобилизацию липидов из бурой жировой ткани и термогенез, служит стимуляция симпатической нервной системы.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ
Ретикулярная ткань представляет собой специализированную соединительную ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей - миелоидной и лимфоидной. В этих тканях ее элементы (ретикулярные клетки и ретикулярные волокна) образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Строение и функции ретикулярной ткани подробно рассмотрены в главе 9.
- 341 -
СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ
Слизистая ткань представляет собой видоизмененную рыхлую волокнистую соединительную ткань с резким количественным преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит очень слабо. Вследствие этого она имеет желеобразную консистенцию. В отличие от типичной рыхлой волокнистой ткани, слизистая ткань не содержит ни мелких кровеносных и лимфатических сосудов, ни нервных волокон. Эта ткань имеется у плодов, у которых она заполняет пупочный канатик и известна под названием вартонова студня. У взрослых близкое строение имеет ткань, образующая так называемое стекловидное тело глазного яблока.
Клетки слизистой ткани в большинстве сходны с фибробластами, однако нередко содержат в цитоплазме значительное количество гликогена. Они имеют отростчатую форму, часто контактируют друг с другом, синтезируют преимущественно основное аморфное вещество и лишь в очень незначительных количествах - коллагеновые волокна. Помимо них в небольшом числе присутствуют также макрофаги и лимфоциты.
Межклеточное вещество слизистой ткани очень обильно и характеризуется резким преобладанием основного вещества над волокнистым компонентом, что обусловливает свойства всей ткани. Макроскопически оно однородно и прозрачно. Микроскопически в нем обнаруживаются тонкие коллагеновые волокна (накапливающиеся по мере развития плода), погруженные в обильное основное вещество, которое окрашивается подобно слизи и обладает метахромазией. Основное вещество характеризуется высокой концентрацией полимеризованной гиалуроновой кислоты, очень гигроскопично и содержит большое количество воды, что придает ему значительный тургор и препятствует сдавлению пупочного канатика и проходящих в нем крупных сосудов.
ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ
Пигментная соединительная ткань напоминает рыхлую волокнистую соединительную ткань, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток, которые являются ее численно преобладающими и функционально ведущими клеточными элементами. В ней имеется большое количество кровеносных сосудов. Наиболее характерными участками расположения этой ткани служат радужка и сосудистая оболочка глаза.
- 342 -
Клетки пигментной соединительной ткани представлены многочисленными фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными клетками, лейкоцитами и пигментными клетками. Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.
Меланоциты пигментной соединительной ткани - отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани и волокнами межклеточного вещества. Ядро - удлиненное, с многочисленными вдавлениями кариолеммы. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое число гранул (меланосом), постепенно заполняющихся темным пигментом - меланином. По мнению некоторых авторов, истинные меланоциты располагаются преимущественно в эпителии, тогда как в соединительной ткани присутствуют, главным образом, меланофоры.
Меланофоры - удлиненные или отростчатые клетки со слабо развитым синтетическим аппаратом и значительным числом зрелых меланиновых гранул в цитоплазме. Эти клетки не способны к синтезу меланина; меланиновые гранулы поглощаются ими после того, как они выделяются синтезировавшими их меланоцитами.
Межклеточное вещество включает многочисленные коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна, формирующие трехмерные сети, а также основное аморфное вещество.
- 343 -
Глава 12
СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков:
(1)общей функции - опорной;
(2)общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы);
(3)сходства строения - и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Общий план строения скелетных соединительных тканей
Клетки скелетных соединительных тканей представлены элементами трех типов:
1.Клетками с высокой синтетической активностью, образующими межклеточное вещество и обеспечивающими гистогенез скелетных тканей - "бластами" (от греч. blastos - росток): в хрящевой ткани - хондробластами (от греч. chondros - хрящ); в костной ткани - остеобластами (от лат. os - кость). Хондробласты и остеобласты обеспечивают развитие, соответственно, хрящевых и костных тканей в эмбриогенезе, сохраняются в зрелых тканях и являются их камбиальными элементами;
2.Клетками, поддерживающими структурную организацию зрелых скелетных тканей и обладающими сравнительно низкой синтетической активностью, - "цитами" (от греч. cytos, или kytos - клетка): в хрящевой ткани хондроцитами, в костной ткани - остеоцитами. Хондроциты и остеоциты образуют большую часть клеток в зрелых хрящевой и костной тканях;
3.Клетками, активно разрушающими скелетные ткани - "кластами" (от греч. klasis - разрушение): в хрящевой ткани хондрокластами, в костной - остеокластами. Остеокласты являются нормальными
- 344 -
клеточными компонентами костной ткани, тогда как хондрокласты в нормальной хрящевой ткани отсутствуют, появляясь в ней лишь при ее дегенеративных изменениях (в частности, обызвествлении) и последующем разрушении.
Межклеточное вещество скелетных соединительных тканей обладает высокой механической прочностью, которая определяется своеобразием его структурной и биохимической организации. Особая прочность костных тканей обусловлена тем, что их межклеточное вещество обызвествлено (минерализовано), т.е. содержит кристаллы минеральных веществ (преимущественно гидроксиапатита).
Структурные компоненты межклеточного вещества скелетных соединительных тканей - волокна и основное аморфное вещество. Из волокон преобладают коллагеновые (образованы в хрящевых тканях коллагенами II и I типов, а в костных тканях - коллагеном I типа). Эластические волокна имеются в составе только особого вида хрящевой ткани (эластической хрящевой ткани). Основное вещество содержит протеогликапы и гликопротеины; в хрящевых тканях в нем имеется большое количество молекул воды (оно резко гидратировано). Биохимически в хрящевой ткани коллагена меньше, а протеогликанов и воды - много больше, чем в костной; минеральные вещества в ней в норме практически отсутствуют.
Характер питания скелетных соединительных тканей определяется физико-химическим состоянием их межклеточного вещества. В хрящевых тканях гидратированное и сравнительно хорошо проницаемое межклеточное вещество обеспечивает диффузное распространение питательных веществ, поэтому кровеносные сосуды в них отсутствуют. В костных тканях, содержащих минерализованное межклеточное вещество, малопроницаемое для питательных веществ, питание осуществляется пронизывающими их кровеносными сосудами.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, бронхов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков. На эти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела, однако у плода ими образована значительная часть скелета. Поскольку большинство костей в эмбриогенезе развивается на месте так называемых хрящевых моделей, хрящевой скелет выполняет но отношению к костному провизорную (временную) функцию. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей.
- 345 -
Хрящевые ткани подразделяются на три вида (см. ниже), однако общий план их строения сходен. Они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса). Последнее образовано коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще - также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) содержание воды в матриксе. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже).
Общие структурно-функциональные свойства хрящевых тканей:
(1)сравнительно низкий уровень метаболизма;
(2)отсутствие сосудов;
(3)способность к непрерывному росту;
(4)прочность и эластичность (способность к обратимой деформации).
Классификация хрящевых тканей
Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (коллагеноволокнистую) хрящевую ткань.
Гистогенез хрящевых тканей
(на примере гиалиновой хрящевой ткани)
1.Образование хондрогенного островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрящевых тканей в эмбриональном периоде. Клетки мезенхимы в участках расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления - хондрогенные островки (рис. 12-1).
2.Дифференцировка хондробластов и начало секреции хрящевого матрикса. Дифференцировка клеток хондрогенного островка в хондробласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие
- 346 -
синтетического аппарата в цитоплазме. Хондробласты - крупные округлые синтетически активные молодые клетки, сохраняющие способность к пролиферации, - характеризуются крупным большим светлым ядром и обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой грЭПС, крупным комплексом Гольджи.
Секреция ходдробластами компонентов межклеточного вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена II типа (придает матриксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция сульфатированных гликозаминогликанов (придают матриксу базофилию), связанных с неколлагеновыми белками (протеогликанов). Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью - хондроциты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ дает начало его соединительнотканной оболочке - надхрящнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондробласты), способные превращаться в хондробласты.
3.Рост хрящевой закладки осуществляется двумя механизмами: путем интерстициального роста и аппозиционного роста.
(1)Интерстициальный рост (от лат. interstituim - промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща "изнутри") обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклеточного вещества. Клетки "замуровываются" в выработанном ими матриксе, но в течение некоторого времени еще сохраняют способность к делению. Хондроциты, образовавшиеся в результате целения одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют изогенные группы (от греч. isos - одинаковый и genesis - развитие). Интерстициальный рост хряща характерен для эмбрионального периода, а также для процессов его регенерации.
(2)Аппозиционный рост (от лат. appositio - наслоение, т.е. рост хряща наложением "снаружи") осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она сохраняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хряща.
- 347 -
Рис. 12-1. Гистогенез гиалиновой хрящевой ткани. 1 - начало образования хондрогенного островка: усиленное размножение клеток мезенхимы (КМ); 2 - поздняя стадия образования хондрогенного островка: КМ утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и формируют плотное скопление, продолжая пролиферировать; 3 - дифференцировка КМ в хондробласты (ХБЛ), которые начинают активно секретировать хрящевой матрикс (ХМ). Накапливающийся ХМ раздвигает ХБЛ, сохраняющие способность к делению; 4 - формирование изогенных групп (ИГ): ХБЛ превращаются в хондроциты (ХЦ), которые утрачивают способность к размножению и не расходятся после деления, располагаясь внутри одной лакуны. ХМ дифференцируется на территориальный (ТМ) и интертерриториальный (ИТМ).
Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияние на: (1) пролиферацию, (2) днфференцировку и (3) биосинтетическую активность его клеток. Она осуществляется посредством эндокринных, паракринных и аутокринных факторов. Из внешних для хряща гуморальных факторов, наибольшее регуляторное влияние на него оказывают гормоны и факторы роста. Стимулирующим действием на рост хряща обладают гормон роста (эффект которого опосредуется соматомединами - инсулиноподобными факторами роста), гормоны щитовидной железы, андрогены, ЭФР и фактор роста фибробластов; угнетающим - кортикостероиды, эстрогены.
ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этой
- 348 -
хрящевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. hyalos - стекло). В состав ткани входят клетки (хондроциты) и межклеточное вещество.
Хондроциты - высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряща могут содержать до 8-12 клеток). Под электронным микроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроциты целиком заполняют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны, и могут приобретать отростчатую форму. Ядро хондроцитов - круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цитоплазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, гранулы гликогена и липидные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласта.
Рис. 12-2. Ультраструктурная организация хондроцита. Я - ядро. КГ - комплекс Гольджи, МВ - микроворсинки, МТХ - митохондрии, ЯК - липидные капли, СГ - скопления гликогена. Цистерны грЭПС растянуты и содержат мелкозернистый материал умеренной электронной плотности.
Критерии разграничения понятий "хондроцит" и "хондробласт" не абсолютны. По сравнению с хондробластами хондроциты представляют собой более зрелые клетки, в значительной мере утратившие способ-
- 349 -
ность к делению (которая все же может проявляться в определенных условиях) и обладающие высокой активностью синтетических процессов.
Синтетическая деятельность хондроцитов в гиалиновой хрящевой ткани связана с выработкой следующих продуктов:
(1)коллагена II типа (кодируется особым геном, отличным от генов, контролирующих выработку коллагенов I и III типов; выделяется за пределы клетки в виде молекул тропоколлагена, которые формируют волокна путем самосборки);
(2)сульфатированных гликозаминогликанов, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объединяются в крупные агрегаты протеоглитнов;
(3)гликопротеинов.
Процессы синтеза коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов являются фенотипическими признаками хондроцита и четко скоординированы между собой.
Межклеточное вещество (матрикс) хряицевой ткани обеспечивает высокие биомеханические свойства хрящевых тканей и включает три основных компонента: (1) коллаген II типа, образующий волокнистый каркас; (2) протеогликаны, формирующие агрегаты, которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициальную воду, свободно перемещающуюся в пространствах, заполненных протеогликанами. В матриксе указанные компоненты составляют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соответственно. Значение матрикса хряща связано также с тем, что он способствует поддержанию хондроцитов в дифференцированном состоянии.
На гистологических препаратах матрикс кажется однородным - коллагеновые волокна в нем не видны, поскольку они маскируются основным веществом, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакцию на углеводы, связывает основные красители и окрашивается метахроматически толуидиновым синим.
(1)Коллаген II типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, собирающиеся
вволокна, распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и вы-
- 350 -