2.2. Расчёт выхода биомассы на субстрат (источник углерода)

Материальный баланс не даёт достаточного представления об эффективности процесса роста и не позволяет сравнить рост на различных субстратах. В связи с тем, что органические субстраты используются микроорганизмами и как источники углерода, и как источники энергии, полный переход углерода субстрата в биомассу невозможен. Чтобы определить, насколько фактически достигнут максимально возможный выход биомассы при росте на данном субстрате, необходимо учитывать энергетический потенциал используемого субстрата.

Для характеристики запаса энергии субстрата предложено использовать понятие степени восстановленности углерода (_s), определяемой как количество электронов, которые могут перейти к кислороду при полном окислении молекулы субстрата (доступные электроны).

Степень восстановленности γ_s является величиной, несущей в себе связь балансов вещества и энергии. Чтобы понять её смысл, запишем уравнение окисления органического вещества кислородом:

. (2.7)

Для данного вещества степень восстановленности можно рассчитать следующим образом:

γ_s = 4 + p – 2·n – 3·q.

Здесь может быть индивидуальным органическим соединением либо смесью соединений, в том числе биомассой клеток.

Аммиак в качестве продукта реакции выбран потому, что, во-первых, он весьма часто является источником азота для роста, во-вторых, азот в нём находится в электронной форме, близкой к той, которую он имеет в большей части макромолекул биомассы.

Если окисление происходит чисто химическим путём, то весь запас энергии органического вещества превращается в тепло. При биохимическом окислении с участием электрон-транспортных путёй часть энергии сохраняется в промежуточных носителях, а затем используется клеткой. Таким образом, процесс (2.7) является способом оценки общего количества биологически доступной энергии, заключённой в органических веществах.

Если количество потреблённого кислорода пропорционально γ_s, а выделившаяся энергия пропорциональна кислороду (с приблизительно постоянным коэффициентом), то γ_s оценивает запас энергии вещества в расчёте на 1 грамм-атом углерода.

Уравнение (2.7) не рассматривает детали процесса преобразования энергии в электрон-транспортных цепях, оно предназначено лишь для оценки энергетического запаса субстрата.

С учётом вышесказанного, максимальный теоретический выход биомассы по углероду и максимальный теоретический экономический коэффициент можно рассчитать по формулам:

, (2.8)

, (2.9)

где γ_s – степень восстановленности субстрата; γ_в – степень восстановленности биомассы; М_s – молекулярная масса субстрата из расчёта на один атом углерода; М_в – молекулярная масса биомассы из расчёта на один атом углерода.

В табл. 1 приведены значения γ_s для некоторых субстратов, так же приведёны значения максимально достижимого (теоретического) выхода биомассы по углероду и по массе. Величины и рассчитаны с учётом того, что степень восстановленности углерода в биомассе (γ_в) практически постоянна и равна 4,2.

Смысл формул (2.8) и (2.9) состоит в том, что в биомассе не может быть энергии больше, чем в использованном субстрате, и они выражают закон сохранения энергии. Величина не учитывает процессы катаболизма, обязательные для любого живого организма и направленные на получение энергии, которая впоследствии расходуется на синтез всех структурных компонентов клетки. Реальная величина экономического коэффициента Y является строго экспериментальной.

Таблица 1