Регуляция образования мочи
Почка исполнительный орган, который регулирует постоянство состава и объема внутренней среды. Регуляция образования мочи осуществляется местными, внутрипочечными (миогенными и гуморальными) и системными (нервными и гуморальными) механизмами.
Нервный центр представлен гипоталамо - лимбико - ретикулярными структурами и корой больших полушарий. Кортикальные влияния реализуются через изменение секреции АДГ гипоталамусом. В ЦНС информация о состоянии внутренней среды поступает по афферентным путям от рефлексогенных зон самой почки (механо- и хеморецепторов), а также барорецепторов дуги аорты, каротидного синуса, от осмо- и хеморецепторов печени, гипоталамуса, а также от волюморецепторов предсердий. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.
Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловно-рефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, то есть мочеобразование может меняться условнорефлекторным путем. В эксперименте (опыты Л.А. Орбели), обнаружено, что при болевом раздражении наблюдалось прекращение диуреза. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию АДГ нейрогипофизом. Наряду с этим усиливается активность симпатической нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие, как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды. Повышение тонуса симпатической нервной системы (при боли, стрессе или испуге) вызывает сужение почечных сосудов, включая приносящие артериолы, и, как следствие, уменьшение кровоснабжения почек и СКФ. Иннервация почки осуществляется адренергическими и холинергическими нервами.Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Показано, что при раздражении почечных нервов (ЮГА иннервируется симпатическими волокнами) усиливается выделение ренина, что обусловлено возбуждениемβ-адренорецепторов(чувствительных к адреналину).
В регуляции мочеобразовательной функции почек в целом преобладают гуморальные механизмы,об этом свидетельствует тот факт, что денервированная и пересаженная (на шею) почка в эксперименте продолжает нормально функционировать – выделять мочу и адекватно реагировать на эмоциональное напряжение, водные и солевые нагрузки. Гуморальной регуляции подвержены все три этапа мочеобразованияфильтрация, реабсорбция и секреция.
Регуляция фильтрации и диуреза. Системные нейроэндокринные воздействия влияют на величину гидростатического давления в капиллярах клубочка путем изменения тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при повышении тонуса афферентной артериолы, вызываемогоэндотелинами илинорадреналином и адреналином(в высоких концентрациях) через стимуляциюα-адренорецепторов, количество крови, поступающее в клубочковые капилляры снижается, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков падает, уменьшается величина фильтрационного давления и СКФ. При уменьшении тонуса гладких мышц приносящих артериол под влиянием оксида азота, простагландинов и брадикинина, а также адреналина (действующего на β-адренарецепторы в небольших концентрациях) увеличивается количество крови, поступающей в капилляры клубочков и СКФ возрастает. При повышении тонуса эфферентной артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедляется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков повышается, и фильтрационное давление и СКФ возрастают. Такое же избирательное влияние на тонус гладких мышц выносящих артериол оказывает ангиотензинII.
Таким образом: низкие концентрации адреналина увеличивают фильтрацию вследствие расширения, а высокие уменьшаюти снижают мочеобразование вплоть до анурии вследствие сужения сосудов.
Натрийуретический гормон(вырабатываемый в предсердиях в ответ на увеличение объема циркулирующей крови)увеличивает фильтрацию и мочеобразование, т.к. он расширяет сосуды, повышает кровоток в почках и увеличивает проницаемость сосудов.
Регуляция реабсорбции в канальцах и объема воды в организме. Поддержание равновесия между клубочковой фильтрацией и канальцевой реабсорбцией является важным моментом для поддержания гомеостаза внутренней среды, а также для выведения из организма многих веществ, в связи с этим имеются многочисленные местные, нервные и гуморальные механизмы регуляции:
АДГ (вазопрессин).Он увеличивает проницаемость конечных отделов дистальных извитых канальцев (половина их общей длины) и собирательных трубок для воды и мочевины. При уменьшении количества воды в организме (объем крови уменьшается), АДГ вырабатывается больше, поэтому больше воды и мочевины реабсорбируется из канальцев в интерстиций (больше воды задерживается в организме), где высокое осмотическое давление. Таким образом, под влиянием АДГ происходит не только увеличение реабсорбции воды, а также снижение диуреза и повышение осмолярности и плотности образующейся мочи. При отсутствии АДГ из организма выделяется до 15 литров мочи в сутки. Выработка самого АДГ в данном случае регулируется рефлекторно (рис. 3.11.). В случае увеличения объема крови (много воды в организме), возрастает импульсация от волюморецепторов (барорецепторы низкого давления – предсердия, полые вены) в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва, выработка АДГ тормозится; при уменьшении объема жидкости – стимулируется.
Рисунок 3.11 –– Регуляция осмолярности, объема жидкости и АД
с помощью почек и АДГ:
СОЯ –супраоптическое ядро, ПВЯ –паравентрикулярное ядро
Вследствие растяжения предсердий увеличивается также выработка атриопептида, увеличивающего диурез, что также способствует нормализации объема жидкости. Также регулируется количество выработки АДГ с сосудистых осморецепторов различных органов и непосредственно при действии различной осмоляльности на гипоталамус.
Натрийуретический гормон (атриопептид) вырабатывается в предсердиях (больше в правом) и частично в желудочках. Он увеличивает выведение почкамиNaиCl, а значит, и воды; увеличивает также фильтрацию в почечных клубочках с помощью расширения сосудов почек (как и всего организма) — это самый сильный диуретик.
Альдостерон – его действие на процессы выделения в почках проявляется через 30–60 мин после однократного его введения. Оно противоположно влияниюатриопептида. Под действиемальдостеронав клетках канальцевого эпителия увеличивается реабсорбция Na+, а вместе с ним — Cl–и воды, что также ведет к уменьшению мочеобразования.
Нервная регуляция реабсорбции.Возбуждение симпатической нервной системы увеличивает в канальцах реабсорбцию Na+, глюкозы, фосфатов, а значит и воды. Это осуществляется посредством активацииβ- адренорецепторов. Влияния блуждающего нерва противоположны.
Влияние коры большого мозгана процесс мочеобразования осуществляется с помощью условных рефлексов, посредством которых диурез может быть усилен и заторможен. Проявляется в результате эмоций, болевых воздействий. Ведущим фактором при этом является АДГ, а также возбуждение симпатической нервной системы. В частности, при сильных болях мочеобразование тормозится вплоть до анурии.
В процессе мочеобразования регулируется ряд показателей организма – количество жидкости, осмоляльность, АД, рН внутренней среды.