Тема 1. Загальна характеристика вірусів.

Із часу відкриття вірусів по теперішній час уявлення про природу вірусів перетерпіли значні зміни.

Д. І. Івановський і інші дослідники того часу підкреслювали дві властивості вірусів, що дозволили виділити їх із загальної маси мікроорганізмів: здатність до фільтрувальності і нездатність розмножуватися на всіх штучних живильних. середовищах Пізніше з'ясувалося, що ці властивості не абсолютні, тому що були виявлені фільтрівні (Ь) форми бактерій і мікоплазми, що ростуть на штучних живильних середовищах за розмірами, які наближаються до найбільш великих вірусів (віруси віспи людини й тварин).

Внутрішньоклітинний паразитизм вірусів також виявився не абсолютним критерієм, що відмежовує їх від інших мікроорганізмів. Внутрішньоклітинними паразитами є не тільки віруси, але й деякі бактерії (гонококи, менингококи) і найпростіші (малярійний плазмодій). З розвитком знань про віруси були знайдені більш надійні критерії, наприклад існування у вірусів тільки однієї із двох нуклеїнових кислот, у той час як в усіх інших мікроорганізмів є обидві нуклеїнові кислоти — дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова (РНК).

Іншою унікальною властивістю вірусів є відсутність у них власних білоксинтезуючих систем. Синтез вірусних білків здійснюється білоксинтезуючим апаратом клітини — клітинними рибосомами, які зв'язуються з вірусними іРНК. Віруси вводять у клітину лише свою генетичну інформацію, яка успішно конкурує із клітинною інформацією, незважаючи на мізерно малі розміри вірусних геномів (на 5-6 порядків менших за молекулярними масами, ніж геном еукаріотичної клітини). Тому й рівень паразитизму у вірусів інший, ніж у бактерій або найпростіших: на відміну від внутрішньоклітинного паразитизму останніх паразитизм вірусів визначається як генетичний паразитизм, а віруси розглядаються як генетичні паразити. Яскравим прикладом генетичного паразитизму є здатність ряду вірусів інтегрувати (поєднуватися) із клітинним геномом. У цьому випадку вірусні гени перетворюються в групу клітинних генів і позначаються як провірус. Стадія інтеграції, крім помірних ДНК-вмісних фагів, характерна для онкогенних ДНК-вмісних вірусів і вірусу гепатиту В. Ця стадія обов'язкова для великої групи РНК-вмісних вірусів — ретровірусів.

Однак і в тому випадку, коли інтеграції не відбувається й вірусний геном перебуває в автономному стані, виникнення інфекції обумовлене конкуренцією вірусного й клітинного геномів.

До унікальних властивостей вірусу відноситься його спосіб розмноження, який різко відрізняється від способів розмноження всіх інших клітин і організмів (бінарний поділ, брунькування, утворення спор). Віруси не ростуть, і їхнє розмноження позначається як диз’юнктивна (роз'єднана) репродукція, що підкреслює роз'єднаність у просторі (на території клітини) і часу синтезу вірусних компонентів (нуклеїнових кислот і білків) з наступною зборкою і формуванням віріонів.

У зв'язку з вищевикладеним не раз виникали дискусії із приводу того, що ж таке віруси — живе або не живе, організми або не організми. Безумовно, віруси мають основні властивості всіх інших форм життя — здатністю розмножуватися, спадковістю, мінливістю, пристосовністю до умов зовнішнього середовища; вони займають певну екологічну нішу, на них поширюються закони еволюції органічного миру на землі. Тому до середини 40-х років сформувалося уявлення про віруси як про найбільш прості мікроорганізми. Логічним розвитком цих поглядів було введення терміна «віріон», що позначав позаклітинний вірусний індивідуум. Однак з розвитком досліджень по молекулярній біології вірусів стали накопичуватися факти, що суперечать уявленню про віруси як організми.

Відсутність власних білоксинтезуючих систем, диз’юнктивний спосіб репродукції, інтеграція із клітинним геномом, існування вірусів сателітів і дефектних вірусів, феноменів множинної реактивації й комплементації — усе це мало вкладається в уявлення про віруси як організми. Уявлення це ще більше втрачає зміст, коли ми звернемося до вірусоподібних структур — плазмід, віроїдів і агентів типу збудника скріпи.

Плазміди (інші назви — епісоми, епівіруси) представляють двониткові кільцеві ДНК із молекулярною масою в кілька мільйонів, які реплікуються клітиною. Вони спочатку були виявлені в прокаріотів, і з їхнім існуванням зв'язані різні властивості бактерій, наприклад стійкість до антибіотиків. Оскільки плазміди звичайно не пов'язані з бактеріальною хромосомою (хоча багато з них здатні до інтеграції), їх вважають екстрахромосомними факторами спадковості.

Плазміди були виявлені й в еукаріотів (дріжджів і інших грибів), більш того, звичайні віруси вищих тварин також можуть існувати у вигляді плазмід, тобто кільцевих ДНК, позбавлених власних білків. Зокрема, у вигляді плазмід можуть існувати віруси папіломи корів, мавпячий вірус 40 (SV40). При персистенції вірусу герпеса в культурі клітин можуть утворюватися плазміди — кільцеві ДНК, що становлять лише частину генома цього вірусу.

До вірусів відносять віроїди — агенти, відкриті Т. О. Дайнером в 1972 р., що викликають захворювання деяких рослин і здатні передаватися як звичайні інфекційні віруси. При їхньому вивченні виявилося, що це порівняно невеликі за розмірами молекули кільцевої суперспіралізованої РНК, що складаються з деяких 300—400 нуклеотидів. Механізм реплікації віроїдів не цілком з’ясований.

Нарешті, слід згадати про агента скріпи — збудника губкоподібної енцефалопатії овець. Імовірно, подібні агенти викликають і інші форми губкоподібної енцефалопатії тварин і людини, в основі яких лежить прогресуюче руйнування нервових клітин, у результаті чого мозок набуває губчатої структури. Агент скріпи має білкову природу й навіть одержав спеціальну назву — пріон ( від слів proteinaceous infectious particle — білкова інфекційна частка). Передбачається, що цей білок є одночасно й індуктором і продуктом якогось клітинного гена, що став автономним та вислизнув від регуляції («скажений ген»).

Усі віруси, включаючи сателіти й дефектні віруси, плазміди, віроїди й навіть агенти скріпи (їх гени), мають щось загальне, їх об'єднуюче. Усі вони є автономними генетичними структурами, здатними функціонувати й репродукуватися в сприйнятливих до них клітинах тварин, рослин, найпростіших, грибів, бактерій. Очевидно, це найбільш загальне визначення, що дозволяє окреслити царство вірусів. На підставі сформульованого визначення віруси, не будучи організмами, проте є своєрідною формою життя й тому підкоряються законам еволюції органічного миру на землі.

Походження вірусів

З питання про походження вірусів висловлювалися різні припущення. Одні автори вважали, що віруси є результатом крайнього прояву регресивної еволюції бактерій або інших одноклітинних організмів. Гіпотеза регресивної еволюції не може пояснити різноманітності генетичного матеріалу у вірусів, неклітинної їхньої організації, диз’юнктивного способу репродукції й відсутності білоксинтезуючих систем. Тому в цей час ця гіпотеза має скоріше історичне значення й не розділяється більшістю вірусологів.

Згідно із другою гіпотезою віруси є нащадками прадавніх, доклітинних форм життя — протобіонтів, що передували появі клітинних форм життя, з яких і почалася біологічна еволюція. Ця гіпотеза також не розділяється в цей час більшістю вірусологів, тому що вона не пояснює тих же питань, дозволити які виявилася неспроможної перша гіпотеза.

Третя гіпотеза припускає, що віруси походять від генетичних елементів клітин, що стали автономними, хоча не ясно, які із цих елементів дали початок настільки великій різноманітності генетичного матеріалу у вірусів. Ця гіпотеза, яку іронічно назвали гіпотезою «скажених генів », знаходить найбільше число прихильників, однак не в тому первісному виді, у якому вона була висловлена, тому що й вона не пояснює наявність у вірусів форм генетичного матеріалу (однонитчата ДНК, двонитчата РНК), відсутніх у клітинах, утворення капсида, існування двох форм симетрії й т.п.

Імовірно, віруси дійсно є дериватами генетичних елементів клітин, але вони виникали й еволюціонували разом з виникненням і еволюцією клітинних форм життя. Природа як би випробувала на вірусах усі можливі форми генетичного матеріалу (різні види РНК і ДНК), перш ніж остаточно зупинила свій вибір на канонічній його формі — двонитковій ДНК, загальної для всіх клітинних форм організмів, починаючи від бактерії й закінчуючи людиною. Будучи, з одного боку, автономними генетичними структурами, з іншого боку, нездатними розвиватися поза клітинами, віруси протягом мільярдів років біологічної еволюції проробили настільки різноманітні шляхи розвитку, що окремі їхні групи не мають спадкоємному зв'язку між собою. Очевидно, різні групи вірусів виникали в історично різні часи з різних генетичних елементів клітин і тому існуючі в цей час різні групи вірусів мають поліфілетичне походження, тобто не мають єдиного загального предка. Проте, універсальність генетичного коду поширюється й на віруси, свідчачи тим самим, що й вони є породженням органічного миру землі.

Роль вірусів в еволюції

Віруси звичайно розглядаються як паразити — збудники інфекційних хвороб, що наносять шкоду людині, тваринам, рослинам. Однак такий підхід не можна визнати правильним. Була висловлена гіпотеза [Жданов В. М., 1974], згідно з якою віруси є важливим чинником еволюції органічного миру. Долаючи видові бар'єри, віруси можуть переносити окремі гени або групи генів, а інтеграція вірусної ДНК із хромосомами клітин може призводити до того, що вірусні гени стають клітинними генами, які виконують важливі функції.

Оскільки віруси, будучи особливими формами життя, не є мікроорганізмами, то й вірусологія є не розділом мікробіології, а самостійною науковою дисципліною, що має свій об'єкт вивчення й свої методи дослідження.