10. Управление численностью видов в экосистемах

Рассмотрим задачу управления вольтерровской системой

,

где вектор управления U = (u₁, u₂,…, u_n) выбирается из некоторого множества допустимых управлений U. Предположим, что в этой системе при U  0 существует устойчивое состояние равновесия Х^*. Рассмотрим задачу: найти такой вектор управления u  U, чтобы система получила новое устойчивое положение равновесия . Таким образом, поставлена задача перевода экосистемы на новый режим, при котором поддерживалась бы заданная численность популяций.

Выберем в качестве допустимых управлений векторы вида

U = CX,

где матрица С = diag{c_i} . Перепишем рассматриваемую систему в виде

и подставим вместо управления u_i его выражение через диагональную матрицу

.

Найдем теперь с_i , исходя из условия, что эта система имеет положение равновесия . Для этого необходимо, чтобы при X = выражение в скобках равнялось нулю. Отсюда получаем

c_i = .

Таким образом, если в рассматриваемой системе управление выбирается в виде U = CX с указанными коэффициентами с_i , то у нее появляется новое положение равновесия , причем устойчивое, если было устойчивым положение равновесия , поскольку на коэффициенты матрицы сообщества управление не оказывает влияния.

5. Развитие и эволюция экосистем

   1. Стратегия развития экосистемы

      1. Экологическая сукцессия

Несмотря на то, что естественная экосистема находиться в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие последовательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения.

Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией. Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева.

Таким образом, развитие экосистемы, более известной под названием экологической сукцессии, состоит в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов.

Сукцессия происходит в большей степени за счет конкуренции и других взаимодействий между популяциями, составляющими биоценоз, в меньшей степени – за счет изменений сообществом физической среды. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто ограничивает пределы развития. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Одум в 1955 г., опираясь на сформулированный Лоткой «закон максимума энергии в биологических системах», впервые указал на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание (дыхание) системы, по мере того, как накапливается биомасса и органическое вещество.

Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (то есть самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порожденной извне).

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией; относительно недолговечные переходные сообщества называют по-разному: сериальными стадиями, или стадиями развития, или пионерскими стадиями. Терминальная стабилизированная экосистема известна под названием климакса, который теоретически должен быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения.

Сукцессия, начинающаяся с состояния P > R, – это автотрофная сукцессия; напротив, если сукцессия начинается с состояния P < R, то это гетеротрофная сукцессия.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на потоке застывшей лавы, например), называется первичной сукцессией, тогда как сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (например, на лесной вырубке или заброшенном поле), называется вторичной сукцессией. Различают сукцессии зоогенные (вызванные необычно сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические (следствие пожаров, ветровала, загрязнение воды или атмосферы и т.д.).