2. Тенденции изменения основных характеристик экосистем

Биоэнергетика развития экосистемы. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате извержения вулканов, строительства новых водохранилищ) обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (P) либо больше, либо меньше дыхания (R), в зависимости от того: является ли сукцессия автотрофной (P > R) или гетеротрофной (P < R); и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда P = R. Иными словами, в зрелой, или климаксной, экосистеме наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы (то есть суммарным дыханием сообщества). Таким образом, отношение P/R является функциональным показателем относительной зрелости экосистемы.

Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B), в результате чего отношение B/P будет увеличиваться. Отношение биомассы к продукции возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами (или высокое содержание информации). Итак, B/P → max в климаксных системах. Как следствие этого, чистая продукция сообщества велика на ранних стадиях и мала в зрелой системе.

Круговорот биогенных элементов. Важной тенденции в развитии сукцессии являются увеличение времени оборота и повышение способности к сохранению и регенерации веществ. Все это приводит к замыканию или «уплотнению» биогеохимических циклов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций.

Индекс возобновления (CI), равный отношению регенерированной части (то есть используемой неоднократно) на входе к выходу, устойчиво возрастает по мере созревания системы. Биогены удерживаются более долгое время и используются повторно, при этом необходимость их притока уменьшается. Таким образом, в процессе развития экосистемы возрастает запас и степень возобновления биогенных элементов, в результате необходимый уровень поступления этих элементов на вход для поддержания единицы биомассы снижается.

В ходе сукцессии происходит смена источника азота с нитрата на аммоний. При переходе с нитрата на аммоний уменьшается количество энергии, расходуемое на регенерацию азота, и возрастает, следовательно, эффективность использования энергии.

Изменение видовой структуры экосистемы. Характерная черта большинства сукцессионных серий – это более или менее непрерывная смена видового состава экосистемы во времени, называемая часто «флористической» и «фаунистической» эстафетой.

На вырубке или заброшенной пашне в определенной последовательности появляются сначала травянистые растения, далее – в результате налета семян – всходы деревьев и кустарников, причем обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, и лишь по прошествии определенного времени под пологом лиственных начинают расти хвойные. Пример такой сукцессии – смена березы елью, ели – сосною, осины – дубом и т.п.

Наиболее резко меняется видовой состав сообщества при смене доминирующих жизненных форм растений (травы – кустарники – сосны – лиственные породы). Не один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. Максимумы разных видов приходятся на разные точки временной шкалы.

При сукцессии изменяется качественный состав видов. На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, преобладает r-отбор, то есть успешно вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста, так называемые r-стратеги, для которых характерен экспоненциальный рост их численности. При равновесной плотности, характерной для поздних стадий сукцессии, давление отбора благоприятствует К-стратегам, то есть видам с низким потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции, и r-стратеги в широких масштабах замещаются К-стратегами.

Происходящий при сукцессии переход от количества продукции к качеству сопровождается генетическими изменениями, охватывающими всю биоту, которые проявляются в увеличении размеров организмов и в усложнении и удлинении их жизненных циклов. Мелкие организмы обладают селективным преимуществом в среде, богатой биогенами и компонентами минерального питания. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные элементы оказываются все более и более связанными в биомассе, так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам, способность к запасанию веществ у которых выше и жизненные циклы сложней. Благодаря этим свойствам они адаптированы к использованию сезонных или периодических поступлений биогенов или других ресурсов.

По мере развития сукцессии возрастает видовое богатство сообщества как компонент разнообразия и возрастает выравненность как компонент разнообразия. Характер изменения видового разнообразия – непрерывный рост или прохождение пика в промежуточной стадии – зависит от соотношения двух процессов, а именно от возрастания числа потенциальных ниш в результате увеличения биомассы, стратифицированности и других последствий биологической организации, и от противоположных эффектов увеличения размеров организмов и конкурентного исключения среди хорошо адаптированных долго живущих доминантов, которые снижают видовое разнообразие.

Возрастание стабильности систем. При сукцессии в значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз, возрастает резистентная устойчивость, снижается упругая устойчивость, возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.

Современные экологи рассматривают сукцессию с точки зрения самоорганизации экосистемы и самоорганизацию как свойство неравновесных термодинамических систем. Сукцессия протекает таким образом, что система накапливает разнообразие и специализацию до тех пор, пока уровень неопределенности окружающей среды не обратит дальнейшее усложнение организации во вред системе. Самоорганизующиеся диссипативные системы развиваются во времени так, чтобы оптимизировать свою независимость (сложность биомассы и потоков в сетях). Таким образом, самоорганизованное развитие – это свойство экосистем.