1.Физиология растений – наука о жизнедеятельности растительного организма.Физиология растений — наука о жизнедеятельности растительного организма: о процессах, происходящих в нем, и их закономерностях. Она изучает отдельные функции растения (фотосинтез, водообмен, дыхание растений, питание растений, рост растений, размножение растений и др.), устанавливает значение каждой из них для организма в целом, их внутренние связи и зависимость от внешних условий.Основной метод исследования, используемый физиологами, — экспериментальный, т. е. они изучают процессы жизнедеятельности путем постановки специальных опытов. Физиологи широко используют вегетационный метод исследований — опыты с растениями, выращиваемыми в специальных сооружениях, искусственной обстановке. Это могут быть легкие вегетационные домики, защищающие растения от дождя и ветра; лаборатории искусственного климата, где контролируется температура, освещенность, условия корневого питания; и, наконец, достижение последних десятилетий — фитотроны, в которых строго регулируются все факторы внешней среды — температура, интенсивность и спектральный состав света, газовый состав и влажность воздуха, корнеобитаемая среда. Работая в контролируемых условиях, экспериментатор может получить выровненный растительный материал для изучения того, как происходит тот или иной процесс, как он регулируется, каковы потенциальные возможности растения, чем они обеспечиваются, и других вопросов, проливающих свет на тайны жизнедеятельности растительного организма. Данные вегетационного опыта должны проверяться в естественной обстановке — в поле. Поэтому физиологи пользуются еще и полевым методом.Однако каким бы обширным экспериментальным материалом мы ни обладали, нельзя понять сущность того или иного процесса, его внутреннюю организацию, не обратившись к истории развития этого процесса, к эволюции. К. А. Тимирязев горячо и последовательно боролся за введение в физиологию эволюционного подхода, использование основных положений и законов диалектики. Поэтому физиологи широко применяют в своих исследованиях и исторический метод.Физиология растений опирается на достижения биохимии, биофизики, цитологии и агрономических наук. Она имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Цель физиологии состоит в том, чтобы, познав закономерности процессов жизнедеятельности растительных организмов, выявить способы управления ими, подобрать оптимальные условия выращивания высокопродуктивных растений с хорошим качеством урожая. Поэтому, по словам К. А. Тимирязева, физиология растений является основой рационального земледелия.

2.Место физиологии растений в системе биологических наук.Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Объектом изучения физиологии растений служит громадный и разнообразный мир растений. Предметом физиологии являются функции растений, функциональные системы, обеспечивающие реализацию генетической программы роста и развития. Функции зеленого автотрофного растения: питание (воздушное — фотосинтез, почвенное — минеральное и водное); дыхание; рост и развитие; размножение и др. Функции зеленого автотрофного растения можно объединить в четыре группы жизненных явлений: процессы превращения веществ, превращения энергии, изменения формы, управления и информации растительных организмов.

Взаимосвязь этих процессов обеспечивает существование растений в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды, отвечает за их продуктивность. Главная задача физиологии растений — раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и его качеством. Физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др., т.к изучает основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывает зависимость функций растений от условий внешней среды, создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур.

3.Физиология растительной клетки.

1.Цитоплазма – обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, состоит из трех слоев: плазмалемма, мезоплазма и гиалоплазма.

Плазмалемма – отделяет внутреннюю среду клетки от внешней среды. Представляет собой липидный бислой, который помогает ей определять возможность проникновения в клетку и выход различных веществ – избирательная проницаемость. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки.

Гиалоплазма или цитозоль – внутренняя среда клетки, в которую погружены органеллы. Это бесцветный прозрачный водный коллоидный раствор, заполняющий пространство между органеллами и содержащий около 90% воды. В состав р-ра входят сахара, АК, нуклеотиды, газ, ионы, белки и т.д. В нем нах.глобулярные белки, нек-ые из к-ых явл.ферментами, поэтому в цитозоле идут важные хим.реакции(гликолиз, синтез жирн.к-т, АК, нуклеотидов). В цитозоле нах.микротрубочки и микрофиламенты, которые составляют внутренний скелет клетки(цитоскелет). Микротрубочки представляют собой пологий цилиндр. Участвуют в образовании митотического веретена, срединной пластинки и клеточной стенки, также обеспечивают движение цитозоля.В цитозоле нах.сократительные белки – актин и миозин – образуют тонкие длинные нити – микрофиламенты, к-ые то образуются, то разрушаются. Это определяет такие свойства как вязкость, переход из состояния золя в гель. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его элементы способны реагировать на различные внешние сигналы.

Мезоплазма – основная масса цитоплазмы, в нее входят: гиалоплазма и органоиды. В мезоплазме протекают все жизненные процессы клетки.

Немембранные органиды: +микротрубочки и микрофиламенты;

2.Ядро - состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитозоля, хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы. Оболочка ядра представляет собой двойную мембрану с большим количеством пор. Поры имеют сложное строение, выстланы белком и могут открываться и закрываться. С помощью пор регулируется обмен веществами между нуклеоплазмой и цитоплазмой. Наружная мембрана ядра образует выросты, проникающие в цитозоль и превращающиеся в каналы эндоплазматического ретикулума. К этой мембране прикрепляются рибосомы. Нуклеоплазма — это внутренняя среда ядра, его матрикс, в котором есть зоны плотного вещества — хроматина. В состав хроматина входят ДНК и специальные белки — гистоны). К началу деления клетки хроматин образует хромосомы. В ДНК ядра содержится генетическая информация. Ядро контролирует все процессы обмена веществ, происходящие в клетке, так как от него зависит синтез белков, играющих важную роль в ее жизнедеятельности.

3.ЭПР – одномембранный -  эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) представляет собой сложную систему цистерн и каналов, отходящих от ядра и пронизывающих всю цитоплазму. Цистерны — это расширения каналов. Стенки каналов состоят из мем­бран. Каналы и цистерны заполнены жидкостью — энхилемой, содержащей белки и другие соединения. На стенках некоторых каналов располагаются рибосомы, поэтому поверхность мембраны в этом месте становится шероховатой. Такие мембраны называют гранулярными. Образовавшиеся на рибосомах белки могут прони­кать в энхилему. Количество каналов и цистерн зависит от физио­логической активности клетки. В неблагоприятных условиях число цистерн увеличивается. Каналы эндоплазматической сети входят в состав плазмодесм и соединяют клетки друг с другом, о чем мы уже говорили. По этим каналам вещества могут передвигаться внутри клетки и между клетками. Эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе бел­ков, липидов, стеролов, терпеноидов, некоторых жирных кислот, в детоксикации вредных веществ. В нем находится запас ионов, например кальция.

4.Рибосомы - Это небольшие органеллы диаметром 20—22 нм, с помощью которых происходит синтез белка. Рибосомы обнаружены не только в цитозоле, но и в хлоропластах и митохондриях. Каждая рибосома представляет собой крупный мулътиферментный комплекс, состоящий приблизительно из одинаковых количеств белка и специальной высокомолекулярной рибосомальной РНК. Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Рибосомы обеспечивают синтез белков.

Мембранные:

5.Аппарат Гольджи – одномембранный. Состоит из диктиосом(диктиосома – это плоский мешочек тонкий в центре и толстый на периферии)  и везикул – пузырьки разного размера, которые отделяются от периферич.ч.диктиосом. АГ имеет два полюса: на одном (регенерационном) образуются новые диктиосомы, на втором (секретирующем) — везикулы. Оба эти процесса происходят одновременно -  одна диктиосома распадается на везикулы, а вместо нее на другом полюсе обр.новая. АГ участвует в образовании плазмалеммы и клеточной стенки, в синтезе полисахаридов. С помощью его везикул происходит транспорт веществ к плазмалемме.

6.Лизосомы -  одномембранные - представляют собой маленькие пузырьки, окруженные мембраной. Форма и размер лизосом различны. Внутри находится энхилема, содержащая гидролитические ферменты. В определенные моменты жизни клетки эти ферменты могут выходить из лизосомы и разрушать внутриклеточные структуры, выполнившие свои функции.

7.Вакуоли – одномембранные. Постепенно возникают из цистерн эндоплазматического ретикулума. В меристематической клетке они маленькие и называются провакуолями. По мере роста, клетки провакуоли сливаются друг с другом, в результате чего образуется несколько больших или одна центральная вакуоль. При этом из мембран мелких вакуолей формируется общая мембрана, отделяющая вакуоль от цитозоля и называемая тонопластом. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, который содержит водорастворимые вещества: минеральные ионы, органические кислоты и их соли, сахара, некоторые низкомолекулярные белки, а также пигменты (антоцианы), алкалоиды и другие вещества. В вакуоли находятся и ферменты, в основном гидролитические. Вакуоль участвует в поступлении воды в клетку. В ней откладываются запасные вещества, которые при необходимости могут воз­вращаться обратно в цитозоль. В результате вакуоль помогает поддерживать постоянное количество сахаров и ионов в цитозоле. В вакуоль выделяются и ненужные для клетки вещества, здесь они перерабатываются и обезвреживаются.

8.Пероксисомы – это окруженные мембраной пузырьки. В пероксисомах находятся некоторые окислительные ферменты (каталаза, глиоксилатоксидаза), участвующие в фотосинтезе. Эти органеллы располагаются в клетках листьев, где образуют комплексы с хлоропластами и митохондриями.

9.Глиоксисомы - Это органеллы, возникающие в клетках при прорастании семян, особенно масличных. Они окружены одинарной мембраной и содержат ферменты глиоксилатного цикла и ферменты, катализирующие окисление жирных кислот.

10.Митохондрии -  двумембранные. Овальная форма, в состав входят белки и липды, внутреннее пространство заполнено матриксом. Внутр.м.обр.выросты – кристы. Во внутр.м. расположены цепь транспорта электронов(дыхательная цепь) и млекулы АТФазы катализирующей образование АТФ из АДФ. Образуются митохондрии из инициальных частиц. Инициальная частица увеличивается в размере, а ее внутренняя мембрана начинает образовывать кристы. Так из инициальной частицы формируется промитохондрия. Последняя продолжает расти, число крист в ней увеличивается, и она превращается в митохондрию. Митохондрии могут размножаться делением с помощью перетяжки или почкованием. При почковании мембраны митохондрии выпячиваются в одном месте, образуя почку, которая затем отделяется. Часто митохондрии образуют комплексы с хлоропластами, пероксисомами, ядром, эндоплазматической сетью.

11.Пластиды - Каждая пластида окружена двойной мембраной. Существуют три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Из пластид наибольшее значение имеют хлоропласты, так как в них идет фотосинтез — превращение световой энергии в химическую. Хлоропласт состоит из стромы и тилакоидов, тилакоиды образуются из мембран и сами могут образовывать граны.Внутренняя мембрана образует выросты, к-ые получили название тилакоидов стромы.Они соединяют между собой граны. Тилакоид – плоский мешочек огрниенные однослойной мембраной. В тилакоидах нах.пигменты и ферменты, принмающие участие в световой фазе фотосинтеза. Все пространство между гранами заполнено бесцв.р-ром – стромой. В строме содер.ферменты, участвующие в восстановлении углекислого газа.Хлоропласты с гранами – гранальные, без гран – агранальные. Хромопласты содержат красные, желтые, оранжевые пигменты из группы каротиноидов. По размеру они меньше хлоропластов, форма их различна. Внутренняя система мембран у них отсутствует. Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты. Пластиды всех трех типов образуются из пропластид – мелких бесцветных телец, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Пропластиды способны делиться и по мере дифференциации превращаются в пластиды разного типа. В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга.

Лейкопласты не содержат пигментов. По размеру они значительно меньше хлоропластов и не имеют строго определенной формы. Внутренняя мембрана у них развита плохо. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы. Главная функция лейкопластов — синтез и накопление запасных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко — масел.

(Татьяна Долгова)

4.Клетка как осмотическая система.

Клеточная оболочка (пектины и целлюлоза) хорошо проницаема для воды и растворенных веществ. Плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.

Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. Явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке. Этот метод основан на подборе изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ψ_{осм. р-ра}), равный осмотическому потенциалу кле­точного сока (Ψ_{осм. кл}.). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. (Ψ_{осм.р-ра} = Ψ_{осм. кл}.).

При поступлении в клетку воды, в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается и оказывает противодавление — потенциал давления; он тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ог­раниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновешивает силу осмотического поступления воды. Водный потенциал — это мера энергии, с которой вода поступает в клетку. Водный потенциал показывает, насколько активность воды в системе (клетке) меньше активности чистой воды. Водный потенциал чистой воды равен нулю. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. Когда на водный раствор действует давление (Ψ_давл) молекулы воды сближаются друг с другом, и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды.

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где ее энергия больше, к той, где ее энергия меньше.

Также в клетках существуют силы набухания. Набухание («матричный потенциал») связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Набухание может рассматриваться как вид диффузии, так как движение воды также идет по градиенту концентрации. Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный по­тенциал всегда отрицателен.

Возможным механизмом поступления воды является также электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны тонопласта.

Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пиноцитоза.

5.Общая схема организации растительной клетки.

Клетки эукариот имеют ядро, цитоплазму, органеллы и систему мембран, которая отделяет клетку от окружающей среды и разделяет на компартменты внутреннее содержимое. Специфической особенностью строения растительной клетки является наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной клеточной стенки. Растительная клетка содержит три относительно автономные, но тесно взаимодействующие генетические системы: ядерную, митохондриальную и пластидную. Для растительных клеток характерен особый тип роста – рост растяжением. У делящихся растительных клеток отсутствуют центриоли. Поскольку клеточные стенки клеток одной ткани или органа непосредственно контактируют друг с другом, то возникает единая система клеточных стенок - апопласт. Протопласты растительной клетки через поры клеточных стенок связаны между собой плазмодесмами, которые соединяют их в цитоплазматическое целое – симпласт. Каждая плазмодесма представляет собой тяж гиалоплазмы, окруженный плазмалеммой, центральную часть которого занимает десмотрубка, которая связывает эндоплазматический ретикулум соседних клеток. Непрерывную систему эндоплазматического ретикулума растения называют эндопластом. Специфической особенностью растительных клеток является тотипотентность – способность к дедифференцировке и реализации всей имеющейся в клетке генетической информации, способность дедифференцированной клетки дать начало новому организму. Дифференцированные животные клетки тотипотентностью не обладают.

6.Методы исследования.

Основными методами изучения структуры растительной клетки являются методы визуального наблюдения с помощью увеличительных приборов. Световая микроскопия – изучение объекта с использованием световых микроскопов. Так как в этих оптических приборах используются источники видимого света (400–700 нм), они повышают разрешающую способность человеческого глаза в 1000 раз, что позволяет видеть объекты величиной 0,2–0,3 мкм. Метод «темного поля» позволяет различать объекты величиной менее 0,2 мкм. Фазово-контрастная, интерференционная и поляризационная микроскопия позволяют изучать детальную структуру живых клеток. Электронная микроскопия – изучение ультраструктуры клеток, зафиксированных специальным образом. Разрешающая способность электронных микроскопов – 0,1 нм. Электронная микроскопия позволяет изучать особенности мембранных структур органоидов, зависимость их изменений от влияния различных факторов.

7.Основные закономерности поглощения воды клеткой.(Ксения Копылова)

Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. Клеточная стенка обладает эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества, которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма избирательно проницаемы. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация  осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.

Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом   (Ψв).  По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.

Водный потенциал (Ψв) – показатель термодинамического состояния воды, ед.измерения – атмосферы, бары, паскали. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода (условно ноль).

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах  водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψосм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия  растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое  давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься  к клеточной стенке. Клеточная оболочка оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψдавл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен  и тем больше, чем больше воды в клетке.

При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:

Ψв. = Ψосм.

По мере поступления воды  в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между  осмотическим потенциалом и потенциалом давления:

Ψв.= Ψосм. + Ψдавл.

Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.

При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:

- Ψосм. = Ψдавл.,   Ψв.= 0

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания (матричный потенциал (Ψматр.)). Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Матричный потенциал всегда отрицательный.