30.Составляющие дыхания.

Разделение дыхания на компоненты дает возможность выявить особенности использования ассимилятов у различных генотипов, более точно определить причины увеличения дыхательных расходов в онтогенезе растения и найти пути их уменьшения. Дыхание роста представляет собой ту часть темнового дыхания, которая обеспечивает энергией все звенья многоступенчатых цепей биохимических синтезов, в результате которых из конечных продуктов фотосинтеза и минеральных элементов создается новая структурная фитомасса растения. Дыхание поддержания включает энергию, необходимую для ресинтеза тех веществ, которые претерпевают обновление в процессе обмена веществ, а также для поддержания в клетках должной концентрации ионов и величины рН, сохранения внутриклеточного фонда метаболитов против градиента концентрации, поддержания функ- ционально активного состояния структур. Для разделения дыхания на составляющие применяют различные методы: расчетный, темновой, экстраполяционный; температурный и др. Предполагается, что скорость синтеза структурного вещества растения пропорциональна интенсивности дыхания роста, определяемого как разность между суммарным дыханием и дыханием на поддержание. Последнее считается пропорциональным массе структурного вещества растения. Изменение содержания свободных ассимилятов рассчитывается как разность между поступлением свободных ассимилятов в процессе фотосинтеза и использованием их на процессы дыхания и синтеза структурного вещества. На базе многочисленных экспериментальных данных было выведено уравнение расчета составляющих дыхания R = Rm + Rg = mW + aP, где R – суммарное дыхание; Rm – дыхание поддержания; Rg – дыхание роста. Дыхание поддержания коррелирует с массой (W), а дыхание накопления – с продуктивностью фотосинтеза (Р). Согласно теоретическим расчетам коэффициент дыхания роста (а) состав- ляет 0,17–0,24 г/г, коэффициент дыхания поддержания (m) равен 0,01–0,03 г/г в сутки. Коэффициент а слабо зависит от температуры, водного дефицита, влажности воздуха, интенсивности света и практически постоянен в онтогенезе; более высокие значения (0,3—0,5 г/г) получены для листьев северных растений и корней растений умеренной зоны. Значение 0,2 г/г – значение для корней северных растений и целых растений всех изученных климатических зон. Большая величина а у листьев растений Севера коррелирует с большим количеством белка в них. Коэффициент m зависит от температуры, водного дефицита, условий минерального питания. Он различен для отдельных органов и изменяется в онтогенезе. В течение вегетации соотношение Rg и Rm изменяется. Среди аспектов проблемы продуктивности растений важное место занимает оценка количественного соотношения дыхания и фотосинтеза. Оптимальный баланс углерода является одним из критериев приспособленности растений к условиям местообитания; поэтому определение указанного соотношения дыхания и фотосинтеза широко практикуется в эколого- физиологических исследованиях. В благоприятных условиях интенсивность дыхания листа не превышает 5–15% интенсивности фотосинтеза. Определение соотношения дыхания и фотосинтеза целого растения на протяжении жизненного цикла позволяет выявить основные закономерности в продуцировании биомассы.

31.Общее уравнение фотосинтеза, его компоненты.

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО₂ + 6Н₂О ® С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО₂, но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н₂О → 12 [Н₂] + 6 О₂ (световая реакция)

6 СО₂ + 12 [Н₂] → С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О (темновая реакция)

6 СО₂ + 12 Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О + 6 О₂      или в расчете на 1 моль СО₂:

СО₂ + Н₂О СН₂О + О₂

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО₂. Методами меченых атомов было получено, что Н₂О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О₂ в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н₂О, а не разложении СО₂. Способные к фотосинтетической ассимиляции СО₂ бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н₂S, Н₂, СН₃ и другие, и не выделяют О₂. Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО₂ + Н₂S → [СН₂О] + Н₂О + S₂ или

СО₂ + Н₂А → [СН₂О] + Н₂О + 2А,

где Н₂А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н₂О), а 2А – это О₂. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО₂, а [ОН] участвует в реакциях освобождения О₂ и образования Н₂О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала,обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ_H⁺),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10^-15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10⁴ с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10^-27 м³ на низшем молекулярном уровне до 10⁵ м³ на уровне посевов.