- •5.Общая схема организации растительной клетки.
- •6.Методы исследования.
- •7.Основные закономерности поглощения воды клеткой.(Ксения Копылова)
- •8.Осмос и его законы.
- •9.Растительная клетка - осмотическая система.
- •10.Водный режим растений.(Дарья Тимофеева)
- •12.Поглощение воды растением
- •13.Транспорт воды по растению.
- •14.Механизмы передвижения воды по растению
- •12. Валовой химический состав пахотных горизонтов почв (% на прокаленную навеску) в сравнении с зольным составом растений (% на золу)
- •18.Классификации элементов, необходимых для растений.
- •19.Механизмы поглощения и транспорта минеральных элементов
- •25.Фосфорилирование на уровне субстрата и фосфорилирование в дыхательной цепи.
- •26.Мембраны как структурная основа биоэнергетических процессов.
- •27.Электро-химический потенциал – движущая сила фосфорилирования.
- •28.Регуляция электронного транспорта и фосфорилирования
- •29.Роль дыхания в продукционном процессе.
- •30.Составляющие дыхания.
- •32.Структурная организация фотосинтетического аппарата. (Быкова Татьяна)
- •33.Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма.
- •34.Фотосинтетические пигменты
- •35.Хлорофилл-белковые комплексы. (Климова к)
- •36.Первичные процессы фотосинтеза. Поглощение света и передача энергии возбуждения
- •37.Регуляция электрон-транспортной цепи фотосинтеза.Основные функциональные комплексы этц
- •38.Темновая стадия фотосинтеза. (Татьяна Евсеева)
- •39.Экология фотосинтез
- •41. Активный транспорт ионов. Механизм поглощения ионов растениями
- •45. Каротиноиды. Химическое строение и функции.
- •46. Кинетика процессов поглощения ионов. Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов.
- •47. Корень как орган поглощения минеральных элементов и воды.(Дарья Тимофеева)
- •48. Корневая система как орган потребления воды. Корневое давление: значение, механизм и методы определения.
- •52. Основные соединения серы в растении, их метаболизм и функции.
- •53. Основные соединения фосфора в растении, их метаболизм и функции.
- •54. Особенности водного обмена различных групп растений (ксерофиты, мезофиты, гидрофиты). Механизмы адаптации растений к дефициту влаги.
- •55. Поступление, метаболизм и функции калия в растениях.
- •56. Поступление, метаболизм и функции кальция в растениях. (Тимофеева Даша)
- •57. Почва как источник минеральных элементов для растений.
- •59. Реакция растений на высокое содержание солей в почве.
- •60. Ростовые и тургорные движения растений .
- •61. Транспирация, ее формы и физиологическое значение. Количественные показатели
- •62. Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла.
- •63. Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова
- •64. Электрон-транспортная цепь митохондрий
- •65. Кислотный метаболизм Толстянковых (сам-фотосинтез)
- •66. Гликолатный цикл
- •67.Фоторазложение воды.
25.Фосфорилирование на уровне субстрата и фосфорилирование в дыхательной цепи.
Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ или ГДФ с высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе катаболического окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из АДФ и Фн. К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват, 1,3-дифосфоглицерат, ацильные производные кофермента A и креатинфосфат.
Субстратное фосфорилирование служит для быстрой регенерации АТФ независимо от доступности акцепторов электронов для дыхательной цепи переноса, то есть в отсутствии кислорода. У человека в эритроцитах, полностью отсутствует аэробное дыхание и вся энергия генерируется исключительно за счёт субстратного фосфорилирования гликолиза. При недостатке кислорода мышцы также получают энергию именно по этому пути или за счёт креатинфосфата.
Также субстратное фосфорилирование способствует более полному использованию энергии окисляемых веществ. Без него часть энергии просто бы терялась, превращаясь в теплоту
Механизм. После фосфорилирования промежуточного продукта, его фосфатная группа (неорганический фосфат) переносится на АДФ. Поскольку потенциал передачи группы у промежуточного продукта выше, чем у АТФ реакция протекает в одном направлении.
Субстратному фосфорилированию часто предшествует стадия предварительного окисления. Если альдегидная группа окисляется до карбоксильной, энергия, высвобождаемая в этом процессе, используется на этерификацию фосфатной группы с карбоксильной. В результате образуется фосфоангидрид, соединения с высоким потенциалом переноса группы. В качестве альтернативы может окисляться молекула с кетогруппой (пируват и его окислительное декарбоксилирование). При этом энергия окисления сохраняется путём образования тиоэфирной связи с коферментом A. После переэтерификации с фосфатной группой образуется фосфосоединение с достаточно высоким потенциалом переноса группы, используемое для субстратного фосфорилирования.
Дыхательная цепь
Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования (см. с. 126). Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н+ или восстановленного убихинона (QH2) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н+ и, соответственно, QH2) и акцептора (О2) реакция является высокоэкзергонической (см. с. 24). Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов (см. с. 128) и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы.
А. Компоненты дыхательной цепи
Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром с. Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза (см. с. 144) иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов.
Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена.
Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин (см. с. 166), При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом.
Б. Организация дыхательной цепи
Перенос протонов комплексами I, III и IV протекает векторно из матрикса в межмембранное пространство. При переносе электронов в дыхательной цепи повышается концентрация ионов H+, т. е. понижается значение рН. В интактных митохондриях по существу только АТФ-синтаза (см. с. 144) позволяет осуществить обратное движение протонов в матрикс. На этом основано важное в регуляторном отношении сопряжение электронного переноса с образованием АТФ.
Как уже упоминалось, все комплексы с I по V интегрированы во внутренней мембране митохондрий, тем не менее обычно они не контактируют друг с другом, так как электроны переносятся убихиноном и цитохромом с. Убихинон благодаря неполярной боковой цепи свободно перемещается в мембране. Водорастворимый цитохром с находится на внешней стороне внутренней мембраны.
Окисление НАДН (NADH) комплексом I происходит на внутренней стороне мембраны, а также в матриксе, где происходит также цитратный цикл и β-окисление — самые важные источники НАДН. В матриксе протекают, кроме того, восстановление O2 и образование АТФ (ATP). Полученный АТФ переносится по механизму антипорта (против АДФ) в межмембранное пространство , откуда через порины проникает в цитоплазму.