Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

55

1.Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных цент­ ров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому им­ пульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов цен­ тра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раз­ дражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдав­ ливая ее пинцетом, то она сокращ ается (оборонительный ре­ флекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздраж е­ ниях включение в ответную реакцию большего количества мото­ нейронов.

2.Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (кон­ вергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Ш еррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зритель­ ных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлек­ торных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующ ие дыхательную мус­ кулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких реф лек­ торных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полуша­ рий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейро­ ны или за счет прямых нервных связей). На мотонейронах перед­ них рогов спинного мозга, иннервирующ их мускулатуру конеч­ ности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлектор­ ные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В ка­ кой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейро­

ны, зависит от характера раздражений и от функционального со­ стояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или корково­ го центра), обычно ведущего к сокращ ению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт деф е­ кации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра де­ фекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр де­ фекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни воз­ никает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчи­ няющий себе деятельность всей нервной системы и определяю ­ щий характер приспособительной реакции. К доминантному оча­ гу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а

56	Глава 3. Физиология центральной нервной системы

способность других центров реагировать на сигналы, приходя­ щие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздра­ житель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удов­ летворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может ох­ ватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пи­ щевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.

Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1)для его нейронов характерна высокая возбудимость, что спо­ собствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2)его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3)возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуж ­ дения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных ус­ ловиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС об­ ладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче­ ние о доминанте нашло широкое применение в психологии, педа­ гогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4.Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров сис­ темы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положи­ тельным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрица­ тельной обратной связью. Положительная обратная связь в ос­ новном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способ­ ность возвращ аться к исходному состоянию после прекращ ения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные)

имедленные (гуморальные) обратные связи. М еханизмы обрат­ ной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро­ рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше­ ний между центрами, ответственными за осуществление проти­ воположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание ко­ нечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, воз­ буждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6.Принцип субординации (соподчинения). Основная тенден­

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

57

ция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархи­ ческие взаимоотношения — высшим центром регуляции являет­ ся кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, про­ долговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать неко­ торые функции даже после разруш ения значительной части ней­ ронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции мо­ гут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли ко­ ру, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов на­ чинает автономно генерировать патологически усиленное воз­ буждение — формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает це­ лая система функционирующ их в едином режиме нейрональных образований, что отраж ает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными эле­ ментами такой патологической системы лежат в основе ее устой­ чивости к различным лечебным воздействиям. Изучение приро­ ды этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить но­ вую форму внутрицентральных отношений и интегративной дея­ тельности ЦНС — принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующ ая функциональную посыл­ ку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя ха­ рактер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутст­ вие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то обра­ зование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. О с­ новная особенность строения спинного мозга — это его сегмен-

58 Глава 3. Физиология центральной нервной системы

тарность. Спинной мозг человека имеет 31 —33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С, —С8), 12 грудных (Т, —Т12), 5 поясничных (L, —L5), 5 крестцовых (S, —S5) и 1 —3 копчиковых (СО, —С 0 3). Один сегмент иннервирует 3 мета­ мера тела — свой и два других прилежащ их к нему соседних ме­ тамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сег­ мента спинного мозга не приводит к полной потере чувствитель­ ности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ос­ лаблению этих функций.

Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних ко­ решков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эф ­ ферентные выходы в составе передних корешков. В задних ко­ решках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактиль­ ные и давления) — это кожная рецептирующая система; от рецеп­ торов мышц, сухожилий, суставов — это проприоцептивная сис­ тема, наконец, от рецепторов внутренних органов — это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла —Мажанди).

Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева — все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но спо­ собна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствитель­ ность, но не сможет совершать движения.

Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, об­ разует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние — двигательные.

В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

При поражении боковых рогов спинного мозга возникает це­ лый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосуди­ стые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются троф и ­ ческие изменения кожи и ногтей.

Нейроны спинного мозга

Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейро­ ны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют пе­ редние корешки. Вторую группу составляют интернейроны — промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и полу­ чающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагиру­ ют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные ре­

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

59

флексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходя­ щие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше- и ни­ жележащ их структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.

Третья группа нейронов — это симпатические и парасимпа­ тические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних ко­ решков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.

К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспе­ чивающие внутри- и межсегментарные связи.

В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащ ее нейроны, аксоны которых образуют сеть — студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или

ретикулярную формацию спинного мозга.

М отонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейро ны. Альфа-мотонейроны иннервирую т экстрафузальные мышеч­ ные волокна, обеспечивая мышечное сокращ ение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мото­ нейроны обладают низкой частотой импульсации (10 —20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервирую т интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейрс нов состоит в предотвращ ении во время сокращ ения экстрафу зальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждс ние гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких « мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движ е­ ний.

Собственные функции спинного мозга

Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлек торных дуг (моно- и полисинаптических). Ш ейные сегменты спинного мозга С3 —С5 иннервируют диафрагму, Т, —Т12 — на­ ружные и внутренние межреберные мышцы. С5 —С8 и Т ,—Т2 — центры движения верхних конечностей, L2 —L4 и S, —S2 — центры движения задних или нижних конечностей. Альфа- и гамма-мото­ нейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сги­ бания и разгибания — миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный реф лек­ сы предплечья, брюшной рефлекс.

Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокра­ щения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникаю т при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и про­ являются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.

60	Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Вегетативные рефлексы — это ответная реакция внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепто­ ров. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в бо­ ковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятель­ ности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие мото­ рику прямой кишки и обеспечивающие непроизвольный акт де­ фекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нис­ ходящих влияний головного мозга на спинальный центр.

Во II —IV крестцовых сегментах спинного мозга находится ре­ флекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий непроиз­ вольное отделение мочи. Головной мозг осуществляет произволь­ ное мочеиспускание.

П р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я с п и н н о г о м о з г а

В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Короткие ассоциативные волокна обеспе­ чивают межсегментарные связи или соединяют нейроны проти­ воположной стороны спинного мозга. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам голо­ вного мозга, и нисходящие — от головного мозга к спинному.

Восходящие проводящие пути проходят в белом веществе зад­ них канатиков, расположенных между задними рогами серого ве­ щества. К ним относится тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной и висце­ ральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) проводит проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувст­ вительность от верхней половины туловища и верхних конечнос­ тей. Оба пучка перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, где находятся соответствующие ядра (n.gracilis и n.cuneatus) и си­ наптическое переключение на второй нейрон. После перекреста аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути на­ правляются к специфическим ядрам вентробазального комплекса таламуса, где они вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов специфических таламических ядер заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Оба пучка пере­ дают информацию о локализации, форме и контурах перифериче­ ского раздражителя с большой точностью от небольшого количе­ ства рецепторов в высшие отделы головного мозга. При пораже­ нии тонкого и клиновидного пучков наблюдаются потеря тактиль­ ной чувствительности и нарушение координации движений.

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

61

В боковых канатиках проходит восходящий дорсальный спи­ номозжечковый тракт (пучок Флексига), который, не перекрещ и­ ваясь, восходит до коры мозжечка и передает в мозжечок инф ор­ мацию от рецепторов мышц, связок и кожи конечностей, а такж е

восходящий вентральный спиномозжечковый тракт (пучок Говерса ). Он вступает в мозжечок после перекреста. Передает в мозжечок информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов. Участвует в поддержании тонуса мышц при движении и со­ хранении позы тела.

К восходящим путям относится спиноталамический тракт.

Информация от рецепторов кожи поступает в спинальный ганг­ лий, затем через задние корешки — к заднему рогу спинного моз­ га (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов пе­ реходят на противоположную сторону в каждом сегменте спин­ ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу, а за­ тем в сенсорную кору. Боковой спиноталамический тракт прово­ дит болевую и температурную чувствительность .

Часть волокон спиноталамического тракта идет к таламусу по переднему канатику, который делает перекрест на противопо­ ложную сторону через несколько вышележащих сегментов. Пе­ редний спиноталамический тракт передает в зрительный бугор тактильную чувствительность.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают не­ сколько трактов, заканчивающихся на мотонейронах передних рогов. К ним относится пирамидный, или кортикоспинальный, тракт, который делится на латеральный и передний пучки. Лате­ ральный пучок начинается от нейронов коры больших полуша­ рий и делает перекрест на уровне продолговатого мозга, спуска­ ясь на противоположную сторону спинного мозга. Передний пу­ чок делает перекрест на уровне сегмента, в котором он заканчи­ вается.

Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигатель­ ной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные движения.

Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый) тракт (Монакова) относится к экстрапирамидной системе, делает пере­ крест после выхода из красного ядра, связывает нейроны красно­ го ядра среднего мозга с мозжечком, продолговатым мозгом и спинным, заканчивается на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга, управляет тонусом мышц и непроизколмюй координацией движений.

Вестибулоспинальный (премверно-спинномозговой) тракт от­ носится к экстрапирамидной системе, отвечает за связь между яд­ ром Дейтерса варолиева мосга, мозжечком и мотонейронами пе­ редних рогов спинного мозга. Регулирует тонус мускулатуры, коорд нацию движений, равновесие и ориентацию в пространстве.

62	Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) тракт также относится к экстрапирамидной системе. Начинается на ре­ тикулярных нейронах различных уровней моста и продолговато­ го мозга и заканчивается на мотонейронах спинного мозга. О ка­ зывает тормозные и облегчающие влияния на рефлексы спинно­ го мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реак­ ций и поддержание позы тела.

При одностороннем поражении спинного мозга (при травме, опухоли) развевается сложный симптомокомплекс (синдром Бро- ун-Секара). На стороне поражения (ниже места поражения) нару­ шаются двигательные функции вследствие повреждения пира­ мидного тракта. На противоположной стороне движения сохра­ няются, но отсутствует болевая и температурная чувствитель­ ность (повреждение перекрещ енного спиноталамического трак­ та), и с обеих сторон частично нарушена тактильная чувствитель­ ность.

Полное пересечение спинного мозга приводит к возникнове­ нию спинального шока (шок-удар). В результате ниже перерезки исчезают все виды рефлекторной деятельности: нарушается дви­ гательная активность, все виды чувствительности, вегетативные функции (мочеиспускание и отделение кала становятся непроиз­ вольными).

Причина спинального шока — это потеря связей с выш ележа­ щими отделами центральной нервной системы и особенно с ко­ рой больших полушарий. Это доказано повторной перерезкой спинного мозга ниже места перерезки. При этом спинальный шок вновь не возникает.

Арефлексия у разных животных длится определенное время: у лягушки — несколько минут, у хищных млекопитающих — ча­ сы, у обезьян — недели или месяцы, у человека — несколько ме­ сяцев. Восстанавливаются лишь простые спинальные рефлексы: сгибание-разгибание, рефлекторное опорожнение мочевого пу­ зыря и сосудистые рефлексы. Не восстанавливаются все виды чувствительности и произвольные двигательные акты.

Ст в о л м о з г а

Всостав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок.

Ствол мозга выполняет ряд сложных и многообразных функ­ ций: 1. Осуществляет рефлекторные соматические рефлексы, на­ правленные на поддерж ание позы тела в пространстве. 2. Обеспе­ чивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (ды­ хательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значе­ ние. 3. Проводниковые функции: через ствол проходят многочис­ ленные восходящие и нисходящите пути, связывающие кору боль­

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

63

ших полушарий со спинным мозгом. 4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.

П р о д о л г о в а т ы й м о з г

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строе­ ние, серое вещество образует отдельные скопления нейронов — ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.

Собственные функции продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва яв­ ляются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).

IX пара — языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содер­ жит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чув­ ствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегета­ тивные волокна (иннервация слюнных желез).

X пара — блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегета­ тивное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию горта­ ни, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двига­ тельное ядро отвечает за сокращ ение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.

XI пара — добавочный нерв (n.accessorius) — двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапе­ циевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва сниж а­ ется тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную пора­ жению, затруднен.

XII пара — подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мышцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.

Вегетативные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг содержит дыхательный центр (центр вдоха — инспираторный и центр выдоха — экспираторный), сосу­ додвигательный центр — регулирует тонус сосудов и уровень кро­

64	Глава 3. Физиология центральной нервной системы

вяного давления, главный центр сердечной деятельности — груп­ па нейронов ядра блуждающего нерва (тормозящая) и группа ней­ ронов, связанная со спинальными центрами (стимулирующая). Блуждающий нерв регулирует (усиливает) моторику желудочнокишечного тракта и его секреторную деятельность. В продолгова­ том мозге находится центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает выделение большого количества жид­ кой слюны, богатой неорганическими веществами, а симпатичес­ кая — небольшого количества густого белкового секрета.

Продолговатый мозг отвечает за некоторые защитные рефлек­ сы: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, смыкания век, а также рефлексы пищевого поведения (сосания, жевания, глотания).

Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: ре­ флексы поддержания позы тела за счет статических рефлексов, регулирующих тонус мышц, удерживающих положение тела в пространстве, а также статокинетических, обеспечивающих пе­ рераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. На дне IV желудочка продолговатого мозга находятся нейроны «голубого пятна», которые выделяют медиатор норадреналин. Через ретикулоспинальный тракт эти нейроны тормозят спинальные ре­ флексы и снижают мышечный тонус в фазу «быстрого сна».

Продолговатый мозг регулирует некоторые анализаторные функции, осуществляя первичный анализ сенсорных раздражите­ лей (кожного, вкусового, слухового, вестибулярного).

Проводниковые функции продолговатого мозга

В продолговатом мозге начинаются нисходящие пут и: вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный, обес­ печивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, рети­ кулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышеч­ ных реакций. Раздражение ретикулярной формации продолгова­ того мозга оказывает нисходящие влияния на моторную актив­ ность скелетных мышц, а также восходящие, активирующие вли­ яния на кору больших полушарий, вызывая десинхронизацию электроэнцефалограммы.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисхо­ дящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспи­ нальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий — корковоретикулярный, а такж е восходя­ щие пути проприоцептивной чувствительности — тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Поэтому при повреждении одной из половин продолговатого мозга выше перекреста восхо­ дящих путей проприоцептивной чувствительности происходит нарушение чувствительности и работы мышц лица и головы на