ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Условия и механизм образования условных рефлексов
Условияимеханизмобразованияусловныхрефлексов
Правила выработки условных рефлексов:
1)условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных, поэтому используют два раздражителя – условный сигнал и безусловное подкрепление (безусловный рефлекс);
2)важно, чтобы исходно незначимый стимул – условный сигнал – несколько опережал начало врожденного рефлекса;
3)сигнальный раздражитель по силе должен быть меньше, чем безус-
ловный;
4)обычно необходимо неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного рефлекса. В некоторых случаях приобретенный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания (при оборонительных реакциях);
5)необходимо, чтобы ЦНС находилась в нормальном, работоспособном состоянии. При болезненном, утомленном или сонном состоянии, а также при перевозбуждении выработка приобретенных рефлексов заметно затрудняется.
Если все эти условия выполняются, то новый приобретенный рефлекс обязательно будет выработан, а в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. Поскольку Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при вполне определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами.
Механизм образования условного рефлекса. В основе образования условного рефлекса лежит временная связь, возникающая между одновременно возбуждающимися участками коры головного мозга: корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого воздействует условный стимул. Эта связь образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя нервный импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления – безусловного рефлекса. То есть соблюдается принцип доминанты, когда сильно возбужденный центр стягивает к себе возбуждение от других центров. После нескольких повторений связь между одновременно возбуждающимися центрами становится настолько крепкой, что при действии одного только условного стимула возбуждение возникает и во втором очаге.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. Предполагается, что образование временной
Физиология. Конспект лекций |
-109- |
ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Условия и механизм образования условных рефлексов
связи основывается на стойком изменении синаптической проводимости в результате структурно-химических перестроек в синаптических мембранах, а также структурных изменений белков цитоплазмы нейронов.
Видыкорковоготорможения
При возникновении в коре во время осуществления рефлекса нового более сильного очага возбуждения, не связанного с данным условным рефлексом, происходит его внешнее торможение. Например, пищевой рефлекс ребенка затормозится при появлении незнакомого человека или при громком стуке. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно вырабатывать.
Внутреннее торможение в отличие от внешнего развивается внутри дуги условного рефлекса и его нужно вырабатывать, поэтому иначе его называют условным торможением. У детей внутреннее торможение вырабатывается с большим трудом. Только к старшему школьному возрасту появляется выдержка и сила воли. Различают следующие виды внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание, условный тормоз.
Угасание условного рефлекса происходит в том случае, если его не подкреплять. Условный раздражитель при этом теряет значение сигнала, и реакция на него тормозится. Заметим, что условный рефлекс не исчезает, а только тормозится, т.к. при определенных условиях может произойти его растормаживание.
Дифференцировка связана с процессами перехода генерализованного возбуждения, т.е. реакции на весь диапазон стимула, к выработке условного рефлекса на определенный диапазон какого-либо свойства этого стимула (реакция на звук определенной частоты и игнорирование всех других частот). В результате такого дифференцировочного торможения образуется очень точный дифференцированный условный рефлекс.
Запаздывание возникает в том случае, если подкрепление будет отставлено во времени от момента подачи условного сигнала на более длительное время (на 1-3 минуты), чем это необходимо для выработки совпадающего условного рефлекса. Если подкрепление ощутимо отстает, то при повторении ответная реакция тоже отстает, т.к. теперь ей предшествует непродолжительное торможение. Если подкрепление будет отставлено во времени достаточно далеко, то рефлекс может начать реализоваться уже после того, как действие стимула закончится. Это так называемый следовой рефлекс.
Физиология. Конспект лекций |
-110- |
ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Виды коркового торможения
Условный тормоз вырабатывается в том случае, если вслед за условным сигналом подать другой сигнал и не подкреплять это сочетание. Появление нового раздражителя тормозит реакцию.
При чрезмерном увеличении силы или времени действия раздражителя возникает особый вид торможения, так называемое запредельное торможение. Оно защищает нервные структуры от действия раздражителей чрезмерной силы и от истощения нервной системы при длительном воздействии раздражителя. Особенностью запредельного торможения является то, что его нельзя назвать условным, ибо оно возникает без всякой выработки. Однако отнести его к безусловному торможению тоже нельзя, так как оно развивается внутри дуги рефлекса.
Значение всех видов внутреннего (условного) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, соответственно в тонком приспособлении организма к меняющимся условиям среды. Степень выраженности процессов торможения в ЦНС является одним из критериев типологических особенностей высшей нервной деятельности.
Цепь последовательных условных рефлексов, закрепленных во времени и порядке, лежит в основе привычек, навыков и умений. Это так называемый динамический стереотип, который вырабатывается постепенно, но если выработан, то осуществляется автоматически без высокого напряжения деятельности коры головного мозга. Динамические стереотипы сохраняются очень долго и составляют основу поведения человека.
Типывысшейнервнойдеятельности
Тип высшей нервной деятельности – это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой. Первая классификация типов высшей нервной деятельности была предложена еще Гиппократом. Согласно Гиппократу, различают четыре типа ВНД – темперамента: сангвинический, холерический, флегматический и меланхолический. Предложенная Гиппократом классификация удивительным образом совпадает с научно обоснованной классификацией типов людей И.П. Павлова. Согласно И.П. Павлову, критериями типологических свойств нервной системы являются три параметра:
– сила процессов возбуждения и торможения;
Физиология. Конспект лекций |
-111- |
ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Типы высшей нервной деятельности
–уравновешенность этих процессов (возбуждение = торможению, возбуждение > торможения или возбуждение < торможения);
–подвижность этих процессов, т.е. возможность и скорость смены процесса возбуждения на торможение и наоборот.
Сила возбуждения определялась им по скорости выработки условного рефлекса, сила торможения – по скорости его угасания без подкрепления, уравновешенность процессов – их сопоставлением. Подвижность процессов определялась как возможность перехода подкрепляемых рефлексов в неподкрепляемые и угашенных рефлексов в действенные путем подкрепления. Тестирование подвижности возможно также путем оценки скорости перестройки динамического стереотипа.
Типы темперамента (по И.П. Павлову, Н.И Красногорскому).
Сильный, уравновешенный и подвижный тип ВНД характерен для сангвиника. Положительные и тормозные условно-рефлекторные связи образуются быстро и устойчивы. Интенсивность реакций соответствует силе раздражителей. Сангвиники хорошо приспосабливаются к требованиям окружающей среды, их динамический стереотип легко поддается перестройке. По Н.И. Красногорскому, речь сангвиника громкая, быстрая, выразительная, с правильными интонациями и ударениями, уравновешенная и плавная, сопровождается живой жестикуляцией, выразительной мимикой и эмоциональным подъемом.
Флегматик относится к сильному, уравновешенному и инертному типу. Положительные условные рефлексы образуются с нормальной скоростью, они сильны и прочны, как и тормозные условные реакции. Характеризуется трудностью переключений процессов возбуждения и торможения. Поэтому человек с таким темпераментом медлителен, спокоен, нетороплив и уравновешен. В деятельности проявляет основательность, продуманность и упорство. Чувства флегматика внешне выражаются слабо, поэтому у него легко выработать выдержку, хладнокровие и спокойствие. В отношениях с людьми флегматик всегда ровен и спокоен, его нелегко вывести из себя и задеть эмоционально.
По Н.И. Красногорскому, флегматик быстро выучивается говорить, читать и писать. Его речь несколько медленнее, чем у сангвиника, более спокойна и равномерна, без резко выраженных эмоций, жестикуляции и мимики. Он не любит попусту болтать.
Холерик – сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый тип ВНД. Условные рефлексы вырабатываются быстро и так же быстро угасают,
Физиология. Конспект лекций |
-112- |
ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Типы высшей нервной деятельности
отмечается недостаточность тормозного процесса, подкорковые структуры преобладают над корой. Проявляется данный тип в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения и чувства человека холерического темперамента.
Меланхолик – слабый тип ВНД с пониженной возбудимостью, сниженной подвижностью процессов возбуждения и торможения, с медленной скоростью образования условных рефлексов и их неустойчивостью, внутреннее торможение выражено слабо при сильном внешнем торможении, мешающем приспосабливаться к новым условиям обучения, речь часто замедленная, подкорка преобладает над корой. Люди с таким типом ВНД легко утомляются.
Нейрофизиологическиемеханизмыпамяти
Память – это способность нервной системы запечатлевать, хранить, извлекать и воспроизводить информацию о событиях внешнего мира. Существует несколько классификаций видов памяти. Например, по качественным характеристикам воспринимаемой информации (стимулов) различают сло- весно-логическую и чувственно-образную память. Иначе – вербальную и невербальную (зрительную, слуховую, вкусовую и др.).
В зависимости от временных характеристик и механизмов образования различают не менее трех видов памяти: мгновенную (иконическую), кратковременную и долговременную. Мгновенная (иконическая) память представляет собой следовые электрохимические процессы, происходящие в рецепторах, в частности зрительной сенсорной системы, в результате внешнего воздействия. Длится она доли секунды.
Кратковременная память подразделяется на собственно кратковременную или первичную и промежуточную или вторичную память. Время хранения информации в собственно кратковременной памяти составляет минуты, в промежуточной памяти – от нескольких минут до нескольких часов, а по некоторым данным и нескольких месяцев. Емкость кратковременной памяти – 5–9 элементов.
Долговременная память связана с неопределенно долгим хранением информации. Процесс перехода информации из кратковременной в долговременную память называется консолидацией или упрочением следа памяти.
Физиология. Конспект лекций |
-113- |
ЛЕКЦИЯ 6. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Нейрофизиологические механизмыпамяти
Механизмы памяти. Кратковременная память представляет собой следовые процессы в нейронах соответствующих центров. Полагают, что это есть циркуляция импульсов в пределах конкретных групп нейронов, которая может длиться от нескольких секунд до нескольких минут. При этом за вр е- мя циркуляции электрического нервного импульса по замкнутому контуру происходит трансформация белковых молекул, особенно в мембранах контактирующих нейронов. Это приводит к облегчению проведения импульса в синапсах.
Процесс перехода информации в долговременную память – консолидация – происходит при ряде условий:
–если информация обладает определенной ценностью для человека;
–если информация часто повторяется;
–в связи с неосознанными обстоятельствами: «Почему-то это особенно врезалось в мою память».
Как полагают, ученые консолидация может протекать по такой схеме. Активируется синаптическая передача, медиаторы вовлекают в процесс мембранный фермент аденилатциклазу, под действием которой из АТФ образуется цАМФ. В присутс твии ионов кальция, магния и других. цАМФ приводит в действие процессы фосфорилирования, в частности, активизирует протеинкиназу, которая обеспечивает синтез новых мембранных и цитоплазматических белков. В процессе консолидации играют роль многочисленные нейропептиды, модуляторы и медиаторы (АКТГ, вазопрессин, эндорфины). Образование новых синапсов и синаптических связей определяется активностью синтеза белка и РНК, который значительно выше во время сна.
Физиология. Конспект лекций |
-114- |