ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Под кровообращением понимают комплекс физиологических явлений, связанных с движением крови по сосудам. Энергию для движения крови дают ритмичные сокращения сердечной мышцы.

Сердцеиегофизиологическиесвойства

Сердце состоит из двух предсердий (правое и левое) и двух желудочков (правый и левый). Предсердия сообщаются с соответствующими желудочками посредством атриовентрикулярных отверстий. В отверстиях находятся клапаны, которые препятствуют току крови из желудочков в предсердия. Клапан между левыми предсердием и желудочком двухстворчатый, между правыми предсердием и желудочком трехстворчатый. В сердце кровь входит по нижней и верхней полым венам, легочным венам, отходит от сердца по аорте и легочной артерии (см. рис. 64).

Рис. 64. Ток крови через сердце

Сокращения сердца происходят благодаря миокарду – сердечной мышце. К основным свойствам миокарда относятся автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость, рефрактерность.

 Физиология. Конспект лекций

-177-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Сердце и его физиологические свойства

Автоматия сердца. Автоматия сердца представляет собой его способность ритмично сокращаться без внешних раздражений под влиянием импульсов, которые возникают в самом сердце. Эти импульсы возникают благодаря присутствию в сердце особых, атипических, мышечных клеток, получивших название «пейсмекеры», которые находятся в узлах проводящей системы.

Синусно-предсердный узел расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он является главным центром автоматии сердца, его называют пейсмекером первого порядка. От него возбуждение доходит до второго – атриовентрикулярного – узла, расположенного на границе предсердий и желудочков.

Атриовентрикулярный узел является пейсмекером второго поряд-

ка. Важным свойством атриовентрикулярного узла является его способность проводить возбуждение только в одном направлении, что обеспечивает направленность возбуждения и скоординированность работы предсердий и желудочков. Импульсы, проходя через атриовентрикулярный узел, задерживаются на 0,02—0,04 с (так называемая атриовентрикулярная задержка). Задержка необходима для того, чтобы успела завершиться систола – сокращение желудочков.

Третий уровень обеспечения ритмической активности сердца располагается в пучке Гиса и волокнах Пуркинье. Пучок Гиса берет начало от атриовентрикулярного узла и образует две ножки, одна из которых идет к левому, другая – к правому желудочку. Эти ножки ветвятся на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые непосредственно контактируют с рабочими клетками миокарда. Центры автоматии, расположенные в проводящей системе желудочков, являются пейсмекерами третьего порядка.

Наличие описанных узлов обеспечивает правильную последовательность сокращений миокарда: сначала сокращаются предсердия, затем желудочки.

Каждый центр автоматии сердца имеет свой собственный ритм возбуждения. Однако в сердце существует иерархия центров автоматии, т.е. способность к автоматии различных структур проводящей системы сердца уменьшается по мере их удаления от синусно-предсердного узла. Это означает, что в обычных условиях именно синусно-предсердный узел задает ритм возбуждений миокарда. Эта закономерность названа законом градиента сердца. Нижележащие в этой иерархии структуры имеют свой собственный

 Физиология. Конспект лекций

-178-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Сердце и его физиологические свойства

ритм генерации возбуждения, более медленный, чем ритм синуснопредсердного узла. Причем ритм замедляется по мере удаления от синуснопредсердного узла. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации потенциалов усваивают более частый ритм других участков проводящей системы, называют усвоением ритма.

Необходимым условием для обеспечения нормальной работы сердца является анатомическая целостность его проводящей системы. При этом, если по каким то причинам в пейсмекере первого порядка не возникает возбуждения или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. Если же и его проводящая система нарушена, желудочки начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. Повреждение водителей ритма ведет к полной остановке сердца.

Клетки атипической мышечной ткани, составляющие проводящую систему сердца, функционально неоднородны. Из всей массы синуснопредсердного узла только несколько клеток, называемых истинными пейсмекерами, обладают способностью к спонтанной генерации потенциала действия. Остальные клетки относятся к потенциальным водителям ритма. В случае прекращения функции истинного пейсмекера потенциальный пейсмекер может взять на себя его ведущую роль, в то время как обычные, рабочие кардиомиоциты такой способностью не обладают.

Возбудимость сердечной мышцы. Возбудимость – это свойство сердца переходить в состояние возбуждения под действием, каких-либо раздражителей, в частности, электрических или химических. Возбуждение связано с изменением мембранного потенциала клеток миокарда.

Клетки миокарда, как и клетки других возбудимых тканей, имеют мембранный потенциал покоя, связанный с действием ионных насосов мембраны и разной концентрацией ионов натрия, калия, хлора по обе стороны мембраны. Разность потенциалов снаружи и внутри мембраны клеток миокарда составляет 60 – 80 мВ. В результате действия раздражителя любой природы, например прихода возбуждения от соседней клетки или пейсмекера, ионы натрия проникают в клетку, что приводит к резкому изменению мембранного потенциала и возникновению потенциала действия. Амплитуда потенциала действия при этом составляет около 100 мВ. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, у них возникают собственные потенциалы действия. Таким образом, возбуждение распространяется по миокарду, приводя к его сокращению.

 Физиология. Конспект лекций

-179-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Сердце и его физиологические свойства

Потенциал действия клетки рабочего миокарда длится 0,3 с, что примерно в 150 раз продолжительнее, чем в клетке скелетной мышцы. Рефрактерный период клеток миокарда также значительно больше, чем рефрактерный период скелетной мышцы (почти в 100 раз). Такие особенности потенциала действия клеток сердечной мышцы создают предпосылки для ритмичной, стабильной работы сердца. Длительный рефрактерный период клеток миокарда предохраняет их от быстрого повторного возбуждения. Это позволяет закончиться предыдущей фазе возбуждения и связанному с ней сокращению сердечной мышцы.

Сократимость сердечной мышцы. Сила сокращения обычных ске-

летных мышц определяется силой их раздражения импульсами эфферентных волокон нервной системы. Важнейшее отличие сердечной мышцы от скелетной состоит в том, что она всегда реагирует как единое целое и не обладает зависимостью между силой раздражения и величиной реакции. На подпороговые раздражения сердце вообще не отвечает, но как только сила раздражения достигает порогового уровня, происходит полное сокращение миокарда. Если силу раздражения начать усиливать, то окажется, что увеличение силы раздражения не изменит величины сокращения. Следовательно, пороговое раздражение сердечной мышцы одновременно является и максимальным. Эта особенность сокращения сердечной мышцы получила название закона «все или ничего».

Подчинение сердечной мышцы закону «все или ничего» объясняется ее структурной организацией. В сердечной мышце отдельные мышечные волокна соединены друг с другом вставочными дисками — протоплазматическими мостиками с очень малым электрическим сопротивлением. Поэтому при достижении раздражающим импульсом пороговой величины возбуждение распространяется, как по синцитию, и обязательно синхронно охватывает всю мышцу в целом.

Движениекровипососудам

Кровь движется по сосудам благодаря ритмичным сокращениям сердца. Сокращение сердечной мышцы называют систолой, ее расслабление – диастолой. Различают систолу и диастолу предсердий и систолу и диастолу желудочков. При систоле предсердий кровь из них входит в желудочки. Систола предсердий длится 0,1 с. В момент систолы предсердий желудочки должны находиться в расслабленном состоянии, то есть в стадии диастолы,

 Физиология. Конспект лекций

-180-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Движение крови по сосудам

иначе они не смогут принять кровь. Работа проводящей системы сердца как раз и обеспечивает согласованность сокращений предсердий и желудочков. В момент вхождения крови из предсердий в желудочки предсердножелудочковые клапаны открываются, их створки оказываются обращенными внутрь желудочков, и они свободно пропускают кровь. Для того чтобы при сокращении предсердий кровь из них не стала оттекать в вены, специальный механизм закрывает их отверстия.

После того как завершается систола предсердий, начинается систола желудочков. Длительность систолы желудочков составляет 0,3 с. При этом кровь из левого желудочка выталкивается в аорту, из правого желудочка кровь поступает в легочную артерию. Предсердно-желудочковые клапаны при этом закрываются, не давая крови оттекать обратно в предсердия, а полулунные клапаны под напором возрастающего давления крови в желудочке открываются.

После систолы желудочков закрываются полулунные клапаны и наступает фаза расслабления сердечной мышцы, которая продолжается 0,4 с. Таким образом, весь сердечный цикл, т.е. период, за который однократно происходит последовательность систола предсердий – систола желудочков – расслабление, занимает 0,8 с.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, тренированности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокращений (ЧСС) составляет 60 – 80 ударов в минуту. ЧСС менее 60 ударов в минуту называется

брадикардией, а более 90 – тахикардией.

При каждом сокращении сердца человека левый и правый желудочки сердца человека изгоняют в аорту и легочные артерии примерно 60 – 80 мл крови. Этот объем называется систолическим или ударным объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляет в среднем 4,5 – 5 л. Важным показателем является сердечный индекс – отношение МОК к площади поверхности тела. у взрослых эта величина в среднем равна 2,5 – 3,5 л · мин-1 · м-2. при мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 30-35 литров.

Артериальное давление. Уровень кровяного и, в частности, артериального давления зависит от нагнетающей силы сердца, сопротивления сосудов, объема крови. В разные фазы сердечного цикла давление будет разным. Выделяют систолическое давление, т.е. давление крови во время систолы желудочков сердца, и диастолическое, т.е. давление крови во время диастолы желудочков. Систолическое давление всегда превышает диастолическое.

 Физиология. Конспект лекций

-181-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Движение крови по сосудам

Разницу между систолическим и диастолическим давлением называют пуль-

совым давлением.

Названные величины имеют большое значение в медицинской практике, так как их легко можно определить у человека с помощью манометра, и они дают важные сведения о состоянии сердечно-сосудистой системы человека.

Регуляцияработысердца

Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется через эф-

ферентные ветви блуждающего и симпатического нервов. Блуждающие нервы замедляют ЧСС, снижают возбудимость, проводимость и сократимость сердца, тогда как симпатические – ускоряют и усиливают. Центры блуждающих нервов находятся в продолговатом мозге, а их вторые нейроны – в нервных узлах сердца. В синапсах блуждающих нервов выделяется ацетилхолин. Блуждающий нерв не иннервирует только миокард желудочков. Нейроны симпатических нервов расположены в верхних сегментах грудного отдела спинного мозга. Для симпатических нервов медиатором служит норадреналин. На деятельность сердечно-сосудистой системы оказывают влияние импульсы от рецепторов легких, кишечника, кожи, эмоциональная обстановка.

Собственная нервная регуляция сердца осуществляется метасимпатической нервной системой, которая обладает полным набором функциональных элементов, необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности: сенсорными клетками, интегрирующим аппаратом межнейронных связей, двигательными нейронами. Метасимпатическая нервная система сердца осуществляет местные сердечные рефлексы, которые регулируют уровень сердечной деятельности в соответствии с потребностями организма. Эти рефлексы обеспечивают стабильность наполнения кровью артериальной системы.

Деятельностью сердца также управляют сердечные центры продолговатого мозга и моста, влияния которых передаются сердцу по блуждающим и симпатическим нервам.

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, находящихся в крови. В качестве этих веществ выступают гормоны, продукты распада углеводов и белков, изменения рН, ионов кальция и калия. Адреналин, норадреналин и тироксин

 Физиология. Конспект лекций

-182-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Регуляция работы сердца

усиливают деятельность сердца, а ацетилхолин – ослабляет ее. Снижение рН, увеличение содержания мочевины и молочной кислоты повышают сердечную деятельность, а избыток ионов калия урежает ритм и силу сокращений, т.е. снижает возбудимость и проводимость. Ионы кальция, наоборот, улучшают ритм и силу сердечных сокращений. Однако при избытке кальция сердце останавливается в стадии систолы.

Кровеносныесосуды

Кровеносные сосуды делятся на артерии, по которым кровь идет от сердца к органам, и вены, по которым кровь возвращается от органов к сердцу, а также капилляры, которые пронизывают тончайшей сетью все органы и ткани организма и в которых кровь отдает тканям кислород и питательные вещества и забирает углекислый газ и продукты жизнедеятельности. Особенности строения различных участков кровеносного русла, т.е. сосудов, даны в табл. 7.

Сосудистая система в целом может быть представлена в виде последовательно или параллельно соединенных трубок различной длины.

 Физиология. Конспект лекций

-183-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кровеносные сосуды

Таблица 7

Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен

Артерии	Капилляры	Вены
Несут кровь от	Соединяют артерии с ве-	Несут кровь к сердцу
сердца	нами. Служат местом обме-
	на веществами между кро-
	вью и тканями
Средний слой	Средний слой отсутству-	Средний слой относительно
стенки толстый, со-	ет. Стенки состоят только из	тонкий и содержит мало мы-
стоит из эластиче-	эндотелия	шечных элементов. Эластиче-
ских и мышечных		ские волокна немногочислен-
волокон		ны
Полулунные кла-	Полулунные клапаны от-	По всей длине имеются по-
паны отсутствуют	сутствуют	лулунные клапаны, препятст-
		вующие обратному току крови
Давление крови	Давление крови пони-	Давление крови низкое, не-
высокое и пульси-	жающееся, непульсирующее	пульсирующее
рующее
Кровь течет быст-	Течение крови замедляет-	Кровь течет медленно
ро	ся
Кровь оксигени-	Смешанная оксигениро-	Кровь дезоксигенированная,
рованная, за исклю-	ванная и дезоксигенирован-	за исключением легочных вен
чением легочных	ная кровь
артерий

Основныезаконыдвижениякровипососудам

Движение крови по сосудам описывает гемодинамика. Гемодинамика – это раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики (науки о физических законах движения жидкости) для исследования механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе.

Кровь движется по сосудам благодаря сокращениям сердца. У человека среднего возраста при каждом сокращении сердца в сосудистую систему выталкивается 60 – 70 мл крови (систолический объем) или 4 – 5 л/мин (минутный объем). Минимальное время полного кругооборота крови у человека составляет 20 – 23 с.

Кровь выбрасывается сердцем отдельными порциями, поэтому в артериях движение крови носит пульсирующий характер, т.е. объемная и линей-

 Физиология. Конспект лекций

-184-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Основные законы движения крови по сосудам

ная скорости движения крови постоянно меняются. Однако в капиллярах и венах кровоток носит постоянный характер, объемная и линейная скорости движения крови там постоянны.

Объемная скорость кровотока (Q) зависит от разности давлений в начале и конце трубки (Р1 – Р2) гидродинамического сопротивления в каждой трубке (R), длины (L) и радиуса (r) трубки, а также от вязкости крови – υ:

Q=(P1– P2)/R, тогда как R=8Lυ/πr4 .

Линейная скорость кровотока прямопропорциональна объемной скорости кровотока (Q) и обратнопропорциональна площади поперечного сечения сосуда (S):

V = Q/S.

Сглаживание колебаний скорости движения крови происходит благодаря упругим свойствам аорты и крупных артерий, которые постепенно гасят перепады давления и скорости крови. Эти свойства заключаются в эластичности и растяжимости аорты и крупных артерий, что связано с наличием в их стенках эластических и коллагеновых волокон, обладающих хорошей растяжимостью. Во время систолы желудочков они растягиваются, поглощая и накапливая часть кинетической энергии сердца, а затем во время общего расслабления сердца отдают эту энергию. В результате движение крови по сосудистому руслу становится более плавным.

Скорость движения крови в разных сосудах различается. Быстрее всего кровь движется в аорте, где скорость может достигать 50 – 70 см/с. Скорость движения крови в артериях – от 10 до 40 см/с, в артериолах (тонкие артерии) – 0,1 – 10 см/с, в капиллярах — меньше 0,1 см/с, венулах (тонкие вены) – меньше 0,3 см/с, венах – 0,3 – 5,0 см/с, полой вене – 5 – 20 см/с. Таким образом, медленнее всего кровь течет в капиллярах. Это связано с тем, что капилляров в организме огромное множество, и их суммарный просвет в несколько сотен раз превосходит просвет аорты. А как следует из законов гидродинамики, скорость тока жидкости в замкнутой системе тем меньше, чем больше просвет трубы, по которой она течет.

Необходимо рассмотреть еще одно важное свойство крови – вязкость. Кровь представляет собой белковый раствор, в котором взвешены форменные элементы. Было обнаружено, что вязкость крови не является постоянной величиной. Оказалось, что она зависит от диаметра сосуда, по которому дви-

 Физиология. Конспект лекций

-185-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Основные законы движения крови по сосудам

жется кровь. Причем при протекании крови через капилляры малого диаметра вязкость крови уменьшается, и чем меньше диаметр капилляра, тем ниже и вязкость крови. Это явление получило название гемодинамический парадокс. Объясняется это явление наличием в крови эритроцитов, которые при движении крови по тонкому капилляру располагаются в центре потока, так что между массивом эритроцитов и стенкой сосуда образуется тонкий слой чистой плазмы крови. Благодаря этому слою, клетки крови скользят вдоль стенок сосудов.

Регуляцияфункциональногосостояниясосудистойсистемы

Функциональное состояние сосудистой системы регулируется нервными и гуморальными влияниями. Нервы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигательными и состоят из двух частей – сосудосуживающих и сосудорасширяющих.

Симпатические нервы оказывают сосудосуживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, сосудов почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Парасимпатические волокна обладают сосудорасширяющим действием.

Взаимодействие между влияниями названных нервов обеспечивается работой сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего) и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре головного мозга и гипоталамусе, и низшие, расположенные в спинном мозге.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющими веществами. Сосудосуживающим действием обладают адреналин и норадреналин, а также вазопрессин, серотонин, ренин. Все эти вещества оказывают общее действие, т.е. обеспечивают тонус крупных кровеносных сосудов. Сосудорасширяющим действием обладают простогландины, брадикинин, вызывающий расслабление гладкой мускулатуры, ацетилхолин и гистамин. Их действие носит местный характер.

Контрольныевопросы

1.Дайте характеристику сердечной мышцы: возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия.

2.Как осуществляется проведение возбуждения в сердечной мышце?

 Физиология. Конспект лекций

-186-

ЛЕКЦИЯ 9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Контрольные вопросы

3.Опишите сердечный цикл.

4.Какие существуют механизмы регуляции сердечной деятельности?

5.Основные показатели работы сердца: ЧСС, СО, МОК, АД.

6.Законы гемодинамики. От чего зависит объемная скорость кровотока?

7.Опишите структуру и функции артерий, вен, капилляров.

8.Системный и региональный кровоток, его регуляция.

9.Как изменяется кровоток при мышечной работе?

10.Дайте определение специфическому и неспецифическому иммунитету.

11.Адаптация сердца к физическим нагрузкам. Физиологическая и патологическая гипертрофия сердца.

12.Как измеряют артериальное давление крови? Чем обусловлены показатели артериального давления?

 Физиология. Конспект лекций

-187-