ЛЕКЦИЯ 8. КРОВЬ
Кровь – это жидкая ткань, выполняющая в организме транспортную функцию. Кровь состоит из жидкой плазмы и взвешенных в ней клеток, которые еще называют клеточными или форменными элементами. В норме объем клеток составляет 40-45 % объема крови, это так называемое гематокритное число. Соотношение между объемами плазмы и клеточных элементов в некоторых случаях может изменяться, при этом увеличение клеточной массы крови называют полицитемией, уменьшение – олигоцитемией.
Общее количество крови в организме взрослого человека составляет 6
– 8 % от массы тела, т.е. 4,5 – 6 л. Потеря 1/3 объема при кровотечениях может привести к смерти. Потому в случае массивной кровопотери необходимо срочное переливание крови или кровезаменяющей жидкости.
Кровь более вязкая, чем вода. Так если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы составит 1,7 – 2,2, а вязкость цельной крови около 5 единиц. Вязкость обусловлена наличием в крови белков и большого количества клеток. Кровь также тяжелее воды – относительная плотность, или удельный вес цельной крови, составляет 1,050 – 1,060, а плазмы 1,025 –
1,034.
Плазма крови на 90 % состоит из воды, 7 -8 % массы плазмы составляют растворенные в ней белки, примерно 1,1 % составляют небелковые органические вещества и 0,9 % неорганические вещества.
Важным показателем плазмы является осмотическое давление. Оно поддерживается с очень большим постоянством и составляет 7,6 атм. Эта величина почти полностью обуславливается содержащимся в крови NaCl и другими низкомолекулярными веществами. Небольшая часть осмотического давления, всего около 0,02 атм., обеспечивается белками плазмы, главным образом альбуминами. Эту часть осмотического давления называют онкотическим давлением. Несмотря на малую величину, онкотическое давление играет очень важную роль в движении жидкости между кровью и другими тканями.
Чрезвычайно важным показателем крови является рН. Кровь имеет слабо щелочную реакцию, рН артериальной крови составляет 7,4, венозной 7,35 (из-за большого содержания в венозной крови углекислоты). Крайними пределами рН крови являются 7,0 – 7,8. Смещение рН за эти пределы может привести к смерти.
Физиология. Конспект лекций |
-154- |
ЛЕКЦИЯ 8. КРОВЬ
В кровь из тканей постоянно поступают вещества, влияющие на рН, такие как углекислота, молочная, пировиноградная кислоты и другие продукты. Для того чтобы величина рН крови, несмотря на это всегда оставалась постоянной, в крови функционируют специальные буферные системы. Кроме того, в результате деятельности органов выделения и легких из крови удаляются избыток кислот, щелочей и углекислоты.
Буферные системы крови. В крови насчитывают четыре буферных системы: бикарбонатный буфер, фосфатный буфер, белковый и гемоглобиновый. Рассмотрим, как они функционируют.
Бикарбонатный буфер состоит из угольной кислоты Н2СО3 и ее щелочных солей, главным образом бикарбоната натрия NaНСО3. Для поддержания нормального рН крови важно их соотношение. При рН 7,4 отношение Н2СО3 / NaНСО3 составляет 1 / 20. При попадании в кровь избытка кислых продуктов они нейтрализуются щелочной частью буфера: NaНСО3 + НСl → NaCl + Н2СО3. При этом сильная кислота (НСl) заменяется более слабой (Н2СО3), которая к тому же легко выводится из организма через органы дыхания, в силу чего соотношение Н2СО3 / NaНСО3 сохраняется равным 1 / 20. При попадании в кровь щелочных продуктов происходит реакция по типу Н2СО3 + NaOH → NaHCO3 + Н2О, т.е. вместо сильного основания ( NaOH) в крови остается слабое основание (NaHCO3), избыток которого удаляется почками.
Фосфатный буфер состоит из смеси одно- и двузамещенных солей фосфорной кислоты: NaH2PO4 и Na2HPO4. При э том однозамещенная соль (NaH2PO4) играет роль кислоты, а двузамещенная (Na2HPO4) роль щелочной соли. При физиологическом значении рН их соотношение составляет 1/4. При избытке кислых продуктов они связываются щелочной частью, а при попадании щелочей они нейтрализуются кислой солью. Емкость фосфатного буфера плазмы значительно меньше, чем бикарбонатного.
Белковая буферная система крови основана на том, что белки являются амфолитами, т.е. способны выступать в роли, как кислот, так и оснований. При этом в кисл ой среде они ведут себя как основания, а в основной – как кислоты, сглаживая колебания рН.
Самой мощной буферной системой крови является гемоглобиновая. На ее долю приходится 76 % всей буферной емкости артериальной крови и 73 % венозной. Буферные свойства гемоглобина определяются, прежде всего, тем, что как и остальные белки он является амфолитом. Кроме того, буферные свойства гемоглобина связаны с его ролью в газообмене. В тканях гемо-
Физиология. Конспект лекций |
-155- |
ЛЕКЦИЯ 8. КРОВЬ
глобин функционирует как основание, препятствуя закислению крови, в легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови в процессе отдачи углекислого газа.
Несмотря на наличие буферных систем, в некоторых условиях рН крови все же может смещаться. Состояние, при котором рН крови смещается в основную сторону называется алкалозом, состояние смещения рН в кислую сторону называется ацидозом.
Форменныеэлементыкрови
В крови находятся клетки трех типов – эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Все клетки крови образуются в костном мозге из стволовых кроветворных клеток.
Эритроциты
Эритроциты – красные кровяные клетки, имеют двояковогнутую форму, средний диаметр эритроцита составляет 7,2 – 7,5 мкм, толщина находится в пределах 1,9 – 2,1 мкм. В 1 литре крови в норме у мужчин содержи т- ся 4×1012 – 5×1012 эритроцитов, у женщин 3,9×1012 – 4,7×1012. В течение 1 часа костный мозг продуцирует 1010 эритроцитов. Эритроциты человека, циркулирующие в кровяном русле, не имеют ядра, митохондрий и не способны к синтезу нуклеиновых кислот. Биосинтез всех основных компонентов эритроцита, включая нуклеиновые кислоты, липиды, белки, в том числе гемоглобин, происходит в ядерных клетках – предшественниках эритроцита.
Ретикулоциты – молодые безъядерные клетки, являются последней стадией, предшествующей эритроциту. В ретикулоците еще происходит синтез белка (глобина), гема, включение железа в гемоглобин. Образуются de novo пурины, пиридиннуклеотиды, липиды. В ретикулоцитах содержатся митохондрии, в которых работает дыхательная цепь, происходит синтез белка на рибосомах.
Последний этап созревания – превращение ретикулоцита в эритроцит, продолжается 1 – 3 суток. При этом происходит полная деградация рибосом и митохондрий, прекращается синтез белка, гема, липидов, ингибируется активность большинства ферментов.
Каждый эритроцит содержит около 640 миллионов молекул гемоглобина. Молекула гемоглобина состоит из 4 полипептидных цепей. Каждая
Физиология. Конспект лекций |
-156- |
ЛЕКЦИЯ 8. КРОВЬ
Эритроциты
цепь содержит свою геминовую группу, иначе называемую гем. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин. Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбгемоглобина. Это соединение также легко распадается. В виде карбгемоглобина переносится 20% углекислого газа.
В особых условиях гемоглобин может вступать в соединение и с другими газами. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобином. Карбоксигемоглобин является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и неспособен осуществлять перенос кислорода. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни. При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении сильными окислителями (бертолетовой солью, перманганатом калия и др.) образуется прочное соединение гемоглобина с кислородом – метгемоглобин, в котором происходит окисление железа, и оно становится трехвалентным. В результате этого гемоглобин теряет способность отдавать кислород тканям, что может привести к гибели человека. В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.
Имеется несколько форм гемоглобина, отличающихся строением белковой части – глобина. У плода содержится гемоглобин F – так называемый фетальный гемоглобин. В эритроцитах взрослого человека преобладает гемоглобин А (90%). Различия в строении белковой части определяют сродство гемоглобина к кислороду. У фетального гемоглобина оно намного больше, чем у гемоглобина А. Это помогает плоду не испытывать гипоксии при относительно низком парциальном давлении кислорода в его крови. Ряд заболеваний связан с появлением в крови патологических форм гемоглобина. Наиболее известной наследственной патологией гемоглобина является серповидноклеточная анемия, при которой форма эритроцитов напоминает серп. Это заболевание возникает вследствие замены нескольких аминокислот в моле-
Физиология. Конспект лекций |
-157- |
ЛЕКЦИЯ 8. КРОВЬ
Эритроциты
куле глобина, в результате чего существенно нарушается функция гемоглобина.
В клинических условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином. Это так называемый цветовой показатель. В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 – гипохромные. Цветовой показатель важен для диагностики анемий различной этиологии.
Процесс разрушения оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму крови называется гемолизом. При этом плазма окрашивается в красный цвет и становится прозрачной – “лаковая кровь”. Различают несколько видов гемолиза.
Осмотический гемолиз возникает, когда эритроцит оказывается в среде, осмотическое давление которой ниже осмотического давления внутри эритроцита. Химический гемолиз может быть вызван веществами, способными разрушать плазматическую мембрану эритроцита, например хлороформом или эфиром. Биологический гемолиз встречается при переливании несовместимой крови и связан с действием иммунной системы.
Температурный гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов микрокристаллами льда. Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например встряхивании ампулы с кровью.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Скорость оседания эритро-
цитов определяется при помещении крови в вертикально поставленную тонкую стеклянную трубку. С течением времени в такой трубке эритроциты начинают опускаться вниз, и в верхней части кровяного столба образуется объем, свободный от клеток крови. У здоровых мужчин СОЭ составляет 1 – 10 мм в час, у женщин – 2 – 15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы и величины заряда эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. В большей степени СОЭ зависит от свойств плазмы, чем эритроцитов. СОЭ увеличивается при беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, при уменьшении числа эритроцитов, при увеличении содержания фибриногена. СОЭ снижается при увеличении количества альбуминов. Многие стероидные гормоны (эстрогены, глюкокортикоиды), а также лекарственные вещества (салицилаты) вызывают повышение СОЭ.
Физиология. Конспект лекций |
-158- |