ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств или сенсорных систем называется восприятием. Представление о сенсорных системах было сформулировано в 1909 г. И.П. Павловым в учении об анализаторах. Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения.
Понятие сенсорная система отличается от понятия анализатор тем, что включает механизмы регуляции различных отделов с помощью прямых и обратных связей. Биологическая роль сенсорных систем определяется тем, что они являются своего рода фильтром, ограничивающим бесконечный поток информации, поступающей из внешней и внутренней среды. Функции сенсорных систем связаны:
–с рецепцией сигнала – преобразованием энергии стимула в импульсную активность нейронов;
–с транспортом информации о стимуле к центральным отделам нервной системы;
–с идентификацией (абсолютной оценкой) и классификацией свойств сигнала (относительной оценкой), результатом которых является опознание стимула.
Каждая сенсорная система обеспечивает сенсорные впечатления, которые могут различаться по интенсивности, но быть сходными по качеству. Совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным анализатором, называется чувством или модальностью. В число м о- дальностей входят классические «пять чувств»: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. Однако легко добавить сюда и другие модальности: чувство равновесия, вибрацию, боль, голод.
Структурно-функциональнаяорганизацияанализаторов
Согласно представлению И.П. Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, представленный рецепторами (например, сетчатки); проводниковый, представленный проводящими путями и подкорковыми нервными центрами; центральный, представленный клетками центральной нервной системы, образующими так называемые сенсорные центры,
Физиология. Конспект лекций |
-116- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурно-функциональная организация анализаторов
например зрительная кора (рис. 47). Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Периферический и проводниковый отделы относятся к периферической нервной системе, а подкорковые и корковые центры – к центральной нервной системе.
Рис. 47. Общий план организации сенсорных систем
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Ре-
цепторы – специализированные чувствительные образования (клетка или окончание нейрона), воспринимающие и преобразующие энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Для рецепторов характерна специфичность (модальность) к восприятию определенной энергии, к которой он максимально приспособился в процессе эволюции, – адекватный раздражитель. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко, когда возникают определенные зрительные ощущения. Однако оптимальным и, следовательно, адекватным раздражителем, к энергии которого рецепторы наиболее чувствительны, в данном случае является электромагнитное излучение с длиной волны от 350 до 750 нм.
Классификации рецепторов. Рецепторы в зависимости от вида адекватных для них раздражителей подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. А по качеству вызываемых раздражителями ощущений – на
зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, темпера-
турные и болевые рецепторы. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус). Рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосу-
Физиология. Конспект лекций |
-117- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурно-функциональная организация анализаторов
дов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата – проприоцепторы), из внешней среды – экстероцепторами.
Рецепторами часто служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон, несущих информацию к коре головного мозга. В некоторых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами, например волосковыми клетками в улитке или фоторецепторами сетчатки. Таким образом, по контакту с раздражителем рецепторы подразделяются на первичночувствующие (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные). Первичночувствующие (первичные) рецепторы в отличие от вторичночувствующих трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне и по его аксону передают нервное возбуждение в соответствующий сенсорный центр коры головного мозга.
а
б
в
Рис. 48. Типы рецепторов по скорости адаптации к действию стимула: а – тонический тип рецептора – ответ не зависит от времени действия стимула; б - фазно-тонический тип рецептора; в – фазный тип рецептора – генераторный потенциал снижается вскоре по-
сле начала действия стимула
По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: слабо адапти-
рующиеся (тонические), быстро адаптирующиеся (фазические) и смешанные, т.е. фазно-тонические рецепторы (рис. 48).
Быстро адаптирующиеся рецепторы сигнализируют о быстрых изменениях стимула, его расположении и перемещении. Смешанные рецепторы адаптируются со средней скоростью (рецепторы сетчатки, терморецепторы).
Физиология. Конспект лекций |
-118- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурно-функциональная организация анализаторов
В случае слабо адаптирующихся рецепторов ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула (проприорецепторы и болевые рецепторы). Слабо адаптирующиеся рецепторы сигнализируют об истинных, абсолютных величинах стимулов.
По функциональным характеристикам различают спонтанные и молчащие, моно- и полимодальные рецепторы. Спонтанная активность или фоновая импульсация характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения медиатора в области рецепторно-нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего стимула на фоне «шума» усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности – молчащие, обычно наиболее чувствительны, т.е. имеют самый низкий порог и отражают максимальные возможности сенсорной системы. Вторичночувствующие рецепторы (слух, зрение) всегда мономодальны, т.е. реагируют на одну определенную модальность, тогда как первичночувствующие рецепторы (кожные) могут быть мономодальными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + температурное чувство).
Основным механизмом регуляции активности рецепторов является торможение, которое предупреждает неограниченное распространение возбуждения по нейронной сети, делая точными процессы управления. Существуют и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости, например, расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (перифе-
рические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя путями: специфическим и неспецифическим. Путь, по которому информация от рецепторов достигает коры больших полушарий, сохраняя при этом свою модальность, называется специфическим. Это путь, пролегающий через специфические ядра таламуса (для всех модальностей, кроме обоняния) к соответствующим высшим корковым центрам.
Неспецифический путь лежит через ретикулярную формацию, затем к неспецифическим ядрам таламуса и далее диффузно во все участки коры.
Физиология. Конспект лекций |
-119- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурно-функциональная организация анализаторов
При передаче информации по такому пути исчезает модальность сигнала, т.е. мы не можем определить, что это за сигнал. Однако если затормозить передачу информации по неспецифическому каналу (например, с помощью эфира), то ощущения вообще не будут возникать. Благодаря прохождению информации по этому пути, происходит активация нейронов коры, которая способствует восприятию информации, приходящей по специфическому сенсорному пути. Можно сказать, что неспецифические сенсорные пути отвечают за интеграцию и модификацию поведения (сообщают о значении происходящего), тогда как по специфичному пути передается точная информация о стимулах, т.е. система сообщает о том, что конкретно происходит.
Центральный или корковый отдел анализаторов представлен пер-
вичными проекционными зонами, в которых возникает представление о модальности сигнала, т.е. его силе и качестве, окруженными вторичными ассоциативными полями коры, где происходит идентификация и классификация сигнала, т.е. определение «что это такое?». Активация первичных проекционных зон происходит по специфическим путям, тогда как ассоциативных – по неспецифическим и внутренним ассоциативным волокнам.
Кодирование информации в анализаторах. Проведение нервной ак-
тивности от рецепторов к сенсорным центрам осуществляется в импульсной форме, т.к. импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Импульсная форма кодирования осуществляется различным образом. В нервной системе наиболее широко распространено частотное кодирование. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов, а частотой импульсов (количеством импульсов в единицу времени), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных ме-
диаторов.
Интенсивность или сила стимула в сенсорных волокнах кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия в единицу времени и числом нервных волокон, вовлеченных в реакцию. Возможно и сочетание обоих способов кодирования. Длительность стимулов при их одинаковой интенсивности определяется длительностью нервного разряда, а интервал между стимулами – перерывами в разряде.
Пространственное кодирование размеров, места и формы предметов в топографических сенсорных системах, таких как кожа и сетчатка глаза, заключается в пространственной упорядоченности возбуждения и величине
Физиология. Конспект лекций |
-120- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурно-функциональная организация анализаторов
площади пространственной проекции рецепторных поверхностей в центрах мозга. Так, каждое нервное волокно связано с несколькими периферическими рецепторами, представляющими в совокупности рецептивное поле определенного нервного волокна. Рецептивное поле – это совокупность рецепторов, конвергирующих к одному афферентному нейрону (рис. 49).
Рис. 49. Схема рецептивного поля нейрона
Организация рецептивных полей позволяет за счет пространственной суммации многократно повысить чувствительность анализатора.
Соматовисцеральнаясенсорнаясистема
Соматовисцеральная сенсорная система включает в себя кожную (тактильную) чувствительность, чувствительность внутренних органов и глубокую чувствительность мышц и суставов – проприорецепцию. По месту расположения в ней различают рецепторы трех типов: кожны, мышечные и суставные рецепторы – проприоцепторы, висцеральные рецепторы – интероцепторы. По функциям, независимо от расположения, различают механо-, термо- , хеморецепторы и рецепторы боли – ноцицепторы. На сегодняшний день существует мнение, что терморецепторы являются лишь разновидностью механорецепторов. Общим свойством рецепторов соматовисцеральной системы является то, что они не образуют сенсорные органы, а широко распространены по всему телу, а их афферентные волокна входят в многочисленные нервы и центральные тракты.
Тактильный анализатор. Периферический отдел тактильного анализатора представлен тремя видами рецепторов (рис. 50).
1. Рецепторы давления, воспринимающие силу механических воздействий. Морфологически они представлены в голой коже клетками Меркеля,
Физиология. Конспект лекций |
-121- |
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Соматовисцеральная сенсорная система
в волосистой коже – колоколообразными тельцами Руффини. Все эти р е- цепторы расположены в глубоких слоях эпидермиса.
2. Рецепторы прикосновения или датчики скорости – это тельца Мейсснера, которые имеются в голой и волосистой коже. Это быстроадаптирующиеся рецепторы, поэтому они реагируют только на изменение силы. Тельца Мейсснера располагаются поверхностно, в верхних слоях эпидермиса.
Рис. 50. Рецепторы кожной чувствительности
3. Рецепторы вибрации – тельца Паччини – это датчики ускорения,
расположенные в глубоких слоях дермы. Они представляют собой образование, подобное луковице, внутри которой расположено свободное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини – это вторичный рецептор, в котором под влиянием вибрации сначала происходит деполяризация пластинок капсулы, вызывающая выделение медиатора внутрь капсулы. Медиатор в свою очередь вызывает генераторный потенциал, повышающий частоту ПД афферентного нерва.
В коже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний. Это окончания немиелинизированных афферентных аксонов со скоростью проведения 1 м/с, которые принимают участие в передаче информации о слабых движущихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению щекотки.
Физиология. Конспект лекций |
-122- |