ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Главный орган выделения в организме – почки. Они извлекают ряд веществ из крови, а в немногих случаях добавляют некоторые вещества в ее состав. Функциями почек являются:
1)регуляция баланса воды и неорганических ионов,
2)удаление конечных продуктов обмена из корви и их экскреция с
мочой,
3)извлечение чужеродных веществ из крови и их экскреция с мочой,
4)глюконеогенез,
5)секреция гормонов – ренина, эритропоэтина и 1,25-
дигидроксивитамина D3.
Почки – парные органы, находящиеся вне брюшной полости, они прилежат к задней брюшной стенке. Если почку разрезать от вершины до основания, то можно увидеть, что она разделена на две больших зоны – внутреннюю, мозговое вещество почки, и наружную, корковое вещество почки. Мозговая зона состоит из множества почечных пирамид, верхушки которых проникают в малые чашечки. Верхушки еще называют сосочками. Каждая пирамида вместе с участком корковой зоны почки образует одну дольку.
Рис. 69. Мальпигиево тельце в капсуле Боумена
Нефрон. У человека каждая почка состоит примерно из 1 миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Каждый нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным, или мальпигиевым тельцем, и выходящего из него канальца. Оно находится в корковом веществе почки и состоит из компактного пучка переплетенных капиллярных
Физиология. Конспект лекций |
-233- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
петель – они называются гломерулы, или гломерулярные капилляры, – и баллонообразной полой капсулы – капсулы Боумена, в которую вдается гломерула (рис. 69).
Часть капсулы Боумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдавленной внутрь, но не настолько, чтобы контактировать с задней частью капсулы. Соответственно внутри капсулы находится пространство (так называемое мочевое пространство, или боуменово пространство). В него и фильтруется жидкость из гломерулярных капилляров.
Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев:
–эндотелий гломерулярных капилляров,
–базальная мембрана
–однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена.
Эндотелий гломерулярных капилляров перфорирован множеством отверстий. Базальная мембрана представляет собой гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, называются подоцитами. Подоциты имеют множество отростков, названных пальцевидными, которые вдавлены в базальную мембрану. Пальцевидные отростки соседних подоцитов переплетаются между собой, образуя щелевидные пространства, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство. Однако щелевидные пространства не представляют собой полностью открытый путь по следующим причинам: (1) пальцевидные отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина), который часто закрывает просвет щелей, (2) из материала базальной мембраны образуются чрезвычайно тонкие диафрагмы, которые перекрывают щелевидные пространства.
На всем протяжении каналец образован слоем клеток однорядного эпителия, покоящихся на базальной мембране (рис. 70). Каналец подразделяется на несколько отделов, а именно проксимальный каналец, петля Генле, связующий каналец и собирательные трубки. Каждая собирательная трубка опорожняется в чашечку почечной лоханки.
Физиология. Конспект лекций |
-234- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Рис. 70. Строение нефрона: А – юкстамедуллярный нефрон; JS — суперфициальный нефрон. I — корковое вещество, II – наружная зона мозгового вещества. III – внутренняя зона мозгового вещества; 1 – клубочек, 2 – проксимальный извитой каналец 3
– проксимальный прямой каналец 4 – тонкий каналец (тонкая нисходящая ветвь петли Генле), 5 – тонкий каналец (тонкая восходящая ветвь петли Генле), 6 – дистальный каналец (толстая восходящая ветвь петли Генле), 7 – плотное пятно, 8 – дистальный извитой каналец, 9 – связующий каналец (в юкстамедуллярном нефроне образует аркаду), 10 – начальные отделы собирательной трубки, 11 – собирательные трубки наружного мозгового вещества, 12 – собирательные трубки внутреннего мозгового вещества
Особенности кровоснабжения нефрона. Итак, кровь проходит Боуменову капсулу, отдав часть жидкой фазы. Что с ней происходит дальше? Почти во всех органах капилляры заново сливаются, образуя венозную систему. Гломерулярные каппилляры тоже сливаются, но образуют не вену, а другую систему артериол, так называемые афферентные артериолы. Таким образом, кровь покидает каждую гломерулу через единственную эфферентную артериолу, которая вскоре разделяется на вторую систему капилляров. Это перитубулярные капилляры, которые в виде разветвленной сети распределяются вокруг канальца. Лишь потом они объединяются с образованием вены, по которой кровь в конечном итоге покидает почку.
За сутки через почки в среднем проходит 1500 л крови, образуется 180 л первичной мочи и 1200 мл окончательной мочи. 180 л первичной мочи означает, что плазма, объем которой равен 3 л, фильтруется за сутки 60 раз! Первичная моча является ультрафильтратом плазмы крови, она образуется в
Физиология. Конспект лекций |
-235- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
капсулах Боумена и содержит минеральных веществ столько же, как и в крови, но не содержит белков. Из гломерулярных капилляров выходит с кровью дальше 80 % жидкой части крови, а 20 % попадает в просвет почечного канальца. Проходя по нефрону, моча концентрируется, и в то же время в нее секретируется ряд веществ. И реабсорбция, и секреция – активные процессы.
В проксимальных канальцах из первичной мочи всасывается глюкоза, около 80 % воды первичной мочи, ионы натрия, калия, хлориды, мочевина.
Таблица 8 Средние величины транспорта некоторых веществ в почке по
первичной моче
Вещества |
Профильровавшееся |
Процент |
|
количество в первичную |
реабсорбции |
|
мочу за сутки |
|
|
|
|
Вода, л |
180 |
99,0 |
Натрий, г |
630 |
99,5 |
|
|
|
Глюкоза, г |
180 |
100 |
Мочевина, г |
56 |
50 |
Здесь необходимо заметить, что почки не являются главным регулирующим органом для всех жизненно важных неорганических веществ. В частности, баланс в организме многих микроэлементов, таких как цинк или железо, осуществляется в основном за счет регуляции их всасывания из пищеварительного тракта или регуляции секреции с желчью. Это утверждение в значительной степени верно и для кальция. Тем не менее даже указанные элементы в некоторой степени экскретируются и почками.
Гломерулярнаяфильтрация
Путь, по которому вещества проходят из плазмы в почечный каналец следующий: отверстия (поры) в слое клеток эпителия клубочка и капилляра, базальная мембрана, щелевидные диафрагмы и щелевидные отверстия между пальцевидными отростками подоцитов. Этот путь не создает никакой помехи для передвижения молекул с массой менее 7000 Да и служит почти абсолютным препятствием для более крупных молекул. Для сравнения,
Физиология. Конспект лекций |
-236- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Гломерулярная фильтрация
молекулярная масса альбуминов составляет 65 – 70 тысяч Да. Конечно, какая то часть белка проходит в почечный каналец, но она очень мала, концентрация того же альбумина в почечном канальце в норме составляет не более 10 мг/л. Вторым после размеров молекулы по значимости фактором, определяющим фильтруемость макромолекул, считается заряд. Отрицательно заряженные макромолекулы фильтруются в меньшей степени, а положительно заряженные в большей степени чем электронейтральные. Это происходит из-за того, что поверхность всех компонентов фильтрационного барьера, а именно клеточной эндотелиальной выстилки, базальной мембраны и поверхностного слоя, на подоците содержат фиксированные полианионы, которые отталкивают отрицательно заряженные макромолекулы во время процесса фильтрации. Важная особенность состоит в том, что отрицательный заряд на фильтрующих мембранах служит препятствием только по отношению к макромолекулам, но не по отношению к неорганическим ионам или низкомолекулярным органическим веществам. Также следует заметить, что в реальной ситуации часть низкомолекулярных веществ, которые могут быть профильтрованы, частично связана с крупными белками плазмы. Такие низкомолекулярные вещества не фильтруются через стенку клубочка.
Скорость клубочковой фильтрации определяется по следующей формуле:
Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) = ГП х ПП х РФД,
где ГП – гидравлическая проницаемость, ПП – площадь поверхности, РФД – результирующее фильтрационное давление. Тогда как результирующее фильтрационное давление
РФД = (Гкапп +Окапс) - (Гкапс +Окапп).
где Г – это гидростатическое давление, а ОКапп – онкотическое давление в капиллярах, Окапс – онкотическое давление в почечном канальце.
Поскольку белка в боуменовой капсуле мало, его количеством можно принебречь. Тогда получаем, что
СКФ = ГП х ПП х (Гкапп - Гкапс - Окапп)
Физиология. Конспект лекций |
-237- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Гломерулярная фильтрация
Клиренс вещества – это объем плазмы, который полностью очищается от вещества почками за единицу времени. Каждое вещество плазмы имеет собственную величину клиренса. Клиренс расчитывается по формуле:
С = U*V / P = количество выведенного с мочой вещества / Р,
где U – это концентрация данного вещества в моче, V – объем мочеотделения в единицу времени, Р – концентрация вещества в артериальной плазме.
Например, допустим, концентрация вещества Х в плазме составляет 5 ммоль/л, а в сутки его выделяется с мочой 20 ммоль. Значит , суточный клиренс равен 20 / 5 = 4 л.
Механизмыканальцевойреабсорбцииисекреции
Через почки прокачивается около 700 мл плазмы крови в минуту, из которых 20 % (125 - 130 мл/мин) отфильтровывается через гломерулярнокапиллярный барьер. Более 99 % отфильтрованной жидкости реабсорбируется в почечных канальцах.
В просвет почечного канальца поступают все растворенные в плазме крови низкомолекулярные вещества, а также очень небольшое количество белков. Поэтому основное назначение системы, обеспечивающей обратное всасывание веществ в канальцах, состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные вещества и в необходимых количествах, а экскретировать конечные продукты обмена веществ, токсические и чужеродные соединения и физиологически ценные вещества, если они имеются в избытке.
Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества из просвета нефрона. Установлено, что в проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, небольшие количества белка, пептиды, ионы Na+ K+, Са2+, Mg2+, мочевина, вода и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются, в них реабсорбируются только ионы и вода.
Секреция – это процесс переноса веществ из крови в просвет почечного канальца. Местом секреции органических кислот и оснований служат клетки проксимального сегмента нефрона, особенно его прямой части, секреция калия преимущественно происходит в клетках дистального извитого
Физиология. Конспект лекций |
-238- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Механизмы канальцевой реабсорбции и секреции
канальца и собирательных трубок.
Состав мочи. Скорость образования и состав мочи зависят от диуреза, мышечной активности, особенностей питания, эмоционального состояния, погодных условий. Суточный объем мочи колеблется от 600 до 2500 мл и в норме зависит от количества поступившей в организм жидкости, составляя 50 – 80 % принятой жидкости. Цвет мочи колеблется от светло-желтого до насыщенно желтого. Окраска мочи определяется содержащимися в ней пигментами: урохрома, уроэретрина, урорезеина, уробилина и др. При этом моча концентрированная имеет более насыщенный цвет и больший удельный вес чем моча разбавленная.
Реакция мочи в норме должна составлять 5,0 – 7,0. При стоянии мочи рН сдвигается в основную сторону, образуются осадки. Хлопьевидный осадок образуется из нуклеопротеидов или мукопротеидов и эпителиальных клеток мочеполовых путей. В щелочной моче осадок образуется из смеси фосфатов кальция и аммонийно-магниевого фосфата. Из кислой мочи в осадок может выпадать мочевая кислота. Общую концентрацию растворенных в моче веществ определяют по ее удельному весу, который в норме составляет 1,012 – 1,020.
Выход в мочу белка не должен превышать 0,03 г/сут. Увеличение содержания белка в моче может происходить вследствие повреждения мочевыводящих путей или базальной мембраны нефрона. Случайно обнаруживаемая у здоровых людей постуральная или ортостатическая протеинурия наблюдается после длительного стояния или ходьбы.
Мочевина – ее выделение зависит от общего потребления азота и при средней диете у человека массой 70 кг может колебаться от 12 до 36 г/сут. Скорость ее выделения увеличивается при ускоренном распаде белков в организме.
Мочевая кислота – конечный продукт пуринового обмена, выводится в мочу в среднем в количестве 0,7 г/сут. Эта величина редко падает ниже 0,5- 0,6 г даже при отсутствии в пище пуринов, однако может возрастать до 1 г/сут и более, если потребляемые продукты содержат много нуклеотидов. Повышенное выделение мочевой кислоты наблюдается при лейкемии, полицитемии, гепатите и подагре, а также после приема аспирина.
Креатинин выводится пропорционально мышечной массе, и его суточная норма различается у разных людей, поэтому для оценки его содержания в моче используют так называемый креатининовый коэффициент
– это отношение количества креатинина в суточной порции мочи (мг) к массе
Физиология. Конспект лекций |
-239- |
ЛЕКЦИЯ 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
Механизмы канальцевой реабсорбции и секреции
тела (кг). У мужчин этот коэффициент составляет 18-32, у женщин – 10-25. Кетоновые тела в нормальной моче выделяются в количестве 20-50
мг/сут и стандартными клиническими методами не обнаруживаются (ацетон, ацетоуксусная иβ -оксимасляная кислоты). Появление кетоновых тел наблюдается при тяжелом сахарном диабете, а также при голодании и некоторых других состояниях.
Глюкоза и другие моносахариды в норме в моче также не обнаруживаются (их суточное количество составляет от 0,3 до 1,1 ммоль/сут).
Мочевые камни возникают как следствие выпадения в осадок некоторых нормальных труднорастворимых компонентов мочи (например солей кальция и магния). Этому способствует длительное защелачивание мочи при хронической бактериальной инфекции, так как микроорганизмы выделяют аммиак. Частая причина образования камней – избыток в пище оксалата. При подагре камни образуются из мочевой кислоты.
Контрольныевопросы
1.Выделительная система, строение и функции.
2.Нефрон. Механизм образования мочи, фильтрация и реабсорбция.
3.Что такое клиренс, и как он может быть рассчитан?
Физиология. Конспект лекций |
-240- |