36. Бактерии, разрушающие целлюлозу

Разлагать целлюлозу в анаэробных и аэробных условиях способны эубактерии, относящиеся к разным таксономическим группам: отдельные представители рода Clostridium, ряд актиномицетов, миксобактерии, некоторые бактерии рода Pseudomonas, из коринеформных бактерий представители рода Cellulomonas, постоянные обитатели желудка жвачных животных, относящиеся к родам Ruminicoccus, Bacteroides, Butyrivibrio и др. Единственное, что объединяет эти организмы, — способность синтезировать ферменты, расщепляющие целлюлозу.

Аэробы: эукариотические микромицеты родов Penicillum, Aspergillus, Fusarium, Botrytis; актинобактерии родов Streptomyces, Micromonospora; бактерии родов Cytophaga (длинные палочки, слегка изогнутые, с заострёнными концами), Cellvibrio (подвижные короткие, слегка изогнутые палочки), Cellfalcicula (короткие толстые палочки с заострёнными концами) и др.

Ферментативное разложение целлюлозы осуществляется с помощью целлюлазного комплекса и состоит из нескольких этапов. Сначала эндо-b-1,4-глюканаза разрывает гликозидные связи внутри целлюлозной цепочки, что приводит к образованию довольно крупных фрагментов со свободными концами. Затем экзо-b-1,4-глюканаза катализирует отщепление от конца цепочки дисахарида целлобиозы. И, наконец, последняя гидролизуется до глюкозы с помощью b-глюкозидазы.

Ферменты, входящие в состав целлюлазного комплекса, могут выделяться в окружающую среду или оставаться связанными с клеточной поверхностью. В первом случае целлюлоза с помощью экзогенных глюканаз может расщепляться до целлобиозы. Во втором случае никаких внеклеточных целлюлаз и промежуточных продуктов расщепления целлюлозы в окружающей среде не обнаруживается. Hа поверхности бактериальной клетки найдены сферические частицы — центры целлюлолитической активности, получившие название целлюлосом, состоящие из полипептидных субъединиц (комплекс целлюлазных ферментов) и углеводных фибрилл.

В присутствии кислорода целлюлоза окисляется до CO2 и H2O, и этот процесс протекает при участии одного организма. Разложение целлюлозы в аэробных условиях приводит к последующему метаболизированию глюкозы в системе катаболических процессов (гликолиз ® ЦТК) с поступлением водорода (электронов) в дыхательную цепь и переносу их на O2. В отличие от аэробного окисления, в анаэробных условиях целлюлоза окисляется до CO2 и CH4, и к таким реакциям способны синтрофические микробные группировки.

Бактериям, использующим целлюлозу, принадлежит огромная роль в природе, так как именно им мы обязаны разложением клетчатки, составляющей основную массу всех синтезируемых природных соединений.

37. Брожение.

Брожение (сбраживание, ферментация) — это, в наиболее строгом смысле, анаэробный метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы, без окисления в чистом виде. Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию; оно просто позволяет продолжаться гликолизу (процесс, выходом которого на одну молекулу глюкозы являются две молекулы АТФ), восполняя восстановленные коферменты. Процесс брожения связан с такими перестройками органических молекул субстрата, в результате которых на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ. В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата.

В каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т. е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа.

Результатом брожения являются этанол, углекислый газ, другие продукты, а далее - молочная кислота, уксусная кислота, этилен и другие восстановленные метаболиты.