12. Строение и функции стебельков и фимбрий

Фимбрии – пов-стные или со смешанной локализацией стр-ры прокариот. Их нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. Насчитывается от одной до нескольких тысяч на клетку. Фимбрии построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые, гибкие или жёсткие, цилиндры. Они, как правило, тоньше жгутиков (диаметр — 3—10 нм, длина 0,2–2,0 мкм), расположены перитрихиально или полярно. Обнаруживается преимущественно у Гр-, реже – у Гр+.

Фимбрии общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы. Наиболее хорошо изучены половые фимбрии, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК.

В соответствии с антигенными свойствами Ф. подразделяют на 4 типа. Первые 3 – главные, 4-й – альтернативные, или половые, или пили.

Функции:

а) Ф. главного типа:

- адгезивная (основная ф-ция);

- каркас для крепления капсулы;

- препятствие прикреплению бактериофагов;

б) Ф. альтернативного типа:

- сократительное движение, в рез-те к-рого клетка осуществляет твитчинг (движение рывком); данный тип движения позволяет осуществить тесный контакт «клетка-клетка» или «клетка-субстрат»;

- выступает конъюгационным мостиком;

- участвует в секреции токсинов и факторов вирулентности в случае патогенов;

- пили обладают адгезивными свойствами.

Стебельковые бактерии имеют стебельки для прикрепления к субстрату. Различают клеточные стебельки, или простеки (у родов Caulobacter и Asticcacaulis), и неклеточные стебельки, образованные, видимо, слизью (Nevskia, Planktomyces, Gallionella). Подобно почкующимся бактериям, подвижная дочерняя клетка с. б. приступает к размножению лишь образовав стебелёк. Со стебельком не следует смешивать прикрепит. диски, образуемые нек-рыми бактериями на одном из полюсов клетки и служащие для прикрепления к к.-л. субстрату. С. б.— широко распространённые водные организмы, часто развивающиеся при низком содержании органич. веществ. Составляют часть эпифитных микроорганизмов, особенно часто прикрепляясь к водорослям. 13. Спорообразование у бактерий. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать особые защитные формы — споры [от греч. sporos, семя].Споры характеризуются высоким коэффициентом светопреломления и располагаются внутриклеточно, поэтому их также называютэндоспоры, а образующие их бактерии — спорангии.

Споры образуются лишь внутри вегетирующей бактериальной клетки, и каждая клетка образует одну эндоспору. Спорообразование наблюдают у небольшой группы эубактерий, из патогенных для человека — лишь у видов Clostridium и Bacillus. На долю спорыприходится большая часть сухой массы клетки-спорангия, хотя пс объёму спора в 10 раз меньше объёма материнской клетки.

Споры— особая форма покоящихся клеток со сведённой к нулю метаболической активностью. Они резистентны к нагреванию, радиации, высыханию и воздействию химических веществ. Благодаря этим свойствам, спорь могут длительно сохраняться и обеспечивать сохранение вида в неблагоприятных условиях. Предположительно в сухой почве некоторое количество спор может сохраняться до 1000 лет, но уже через 50 лет хранения 90% спор теряет жизнеспособность. Основное значение спор в выживаемости бактерий определяет их терморезистентность. Устойчивость к нагреванию (а некоторые споры выдерживают даже кипячение в течение нескольких часов! обеспечивает кальциевая соль дипиколиновой (пиридин-2,б-дикарбоновой) кислоты, составляющая 10-15% общей массы споры. Единственный фактор, к действию которого споры абсолютно лабильны — открытый огонь.

Помимо эндоспор у некоторых бактерий существуют другие покоящиеся формы — экзоспоры (известны только для метанокисляющих бактерий) и цисты (шарообразная толстостенная клетка у видов Azotobacter). Аналогичные клетки миксобактерий называютмиксоспорами. Для медицински значимых микроорганизмов перечисленные типы спорообразования не характерны.

Споры бывают круглыми, овальными или эллиптическими; некоторые снабжены «рёбрами жёсткости», усиливающими устойчивость к механическим воздействиям. При микроскопическом исследовании споры выделяются высоким коэффициентом светопреломления, аналогичный таковому у обезвоженного белка.

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стен ка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым \ вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

Экзоспориум. У некоторых бактерий материнская клетка образует экзоспориум — двух-трёхслойное желатинообразное покрытие образованное липопротеинами и углеводами и во многом аналогичное капсуле бактерий. При созревании споры экзоспориум может сохраняться в виде пустого и отстающего от споры «мешка».

Споруляция бактерий. Стадии споруляции у бактерий. Расположение спор у бактерий.

Процесс споруляции (спорообразования) начинается сразу после возникновения дефицита питательных веществ и продолжается приблизительно 8 ч. Никаких внешних источников питания или энергии при этом не требуется. Споруляцию стимулирует внесение в среду глюкозы, фосфора и NH4; угнетает внесение пептона лактозы, NaCl, CaCl2 (у бактерий рода Bacillus— DL-аланина).

Споруляция контролируется особыми генами. Их число вариабельно у различных видов и может достигать 70. Для спорообразованияважна индукция гена spoO. Его транскрипция запускает последовательную транскрипцию всех остальных необходимых генов (оперонов). Детали спорообразования служат видовыми признаками, но его принципиальные закономерности одинаковы для всех бактерий.

Подготовительная стадия споруляции сопровождается прекращением деления и увеличением количества липидных включений.

Стадия предспоры споруляции обычно начинается бурно. В клетке появляется эллиптическая оболочка, окружающая участок цитоплазмы с изменёнными плотностью и тинкториальными свойствами. Подобное образование обозначают терминами «предспора», или «примордиальная спора».

Третья стадия споруляции включает появление оболочки (обычно в течение 10 мин после образования предспоры) и ещё большее увеличение коэффициента светопреломления.

Стадия созревания споры сопровождается её уплотнением и снижением метаболической активности клетки.

Споры могут располагаться центрально, субтерминально или терминально (рис. 4-14). У видов Bacillus диаметр споры не превышает ширины клетки, тогда как у многих видов Clostridium — значительно превышает. В ряде случаев клетка приобретает весьма характерный вид, нередко являющийся диагностическим признаком. Например, терминально расположенные споры у возбудителя столбняка придают бактериям вид «теннисных ракеток».

Поскольку споры сильно преломляют свет, то распознавание их при микроскопии не представляет затруднений, В спорных случаях прибегают к специальным методам окрашивания. 14. Археи. Особенности метаболизма и экология

Археи — одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены — образующие метан как побочный продукт метаболизма в бескислородных условиях) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы).

Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Большая их часть — хемоавтотрофы.

Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-термофилы, устойчивые к температурам +45..+113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (-10… +15 °C); ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1—5); алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (pH 9—11). Барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %. Ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги.

Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как гетеротрофные виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи).

15. L-формы у бактерий

L-формы — бактерии, частично или полностью лишённые клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию. Впервые обнаружены в 1894 году Н.Ф. Гамалеем. Буква L — первая буква названия Листеровского института в Лондоне, где впервые Эмми Кляйнебергер-Нобель обратила внимание на развитие морфологически весьма необычных клеток в культуре бактерий Streptococcus momliforniis, выделенной из жидкости уха крысы. Позже были описаны L-формы у самых разных видов бактерий. Было показано, что L-формы возникают спонтанно или индуцировано - под воздействием агентов, блокирующих синтез клеточной стенки (антибиотиков пенициллинового ряда и циклосерина, ультрафиолетовых и рентгеновских лучей, аминокислоты глицина).

L-формы образуются в результате несбалансированного роста нормальных бактериальных клеток в длину и в толщину и поэтому полиморфны. В культурах L-форм обнаруживаются шаровидные, нитевидные или вовсе бесструктурные клетки размером от 0,2 до 50 мкм. Они спокойно проходят через бактериальные фильтры и легко разрушаются при механических воздействиях. В отличие от нормальных клеток L-формы часто содержат крупные вакуоли. Их метаболическая активность очень низкая. Клеточное деление происходит нестандартно, за счёт образования элементарных тел путём отпочкования от поверхности клетки или от мембраны вакуоли.

Различают стабильные и нестабильные L-формы. Нестабильные L-формы обладают элементами клеточной стенки и поэтому способны превращаться в нормальные бактериальные клетки после исключения действия фактора, вызвавшего их образование. Стабильные L-формы полностью лишены ригидной клеточной стенки, что сближает их с протопластами. Они крайне редко возвращаются в исходные бактериальные формы и существуют без изменений в различных условиях среды. Переход в L-форму можно рассматривать как способ переживания бактериями неблагоприятных условий, особенно в случаях патогенных микроорганизмов.