- •1,2. Ученые
- •8. Особенности организации прокариотной клетки
- •9. Прокариотная клетка
- •12. Строение и функции стебельков и фимбрий
- •16. Микоплазмы
- •17. Риккетсии
- •18. Хламидии
- •19. Актинобактерии
- •20. Фазы развития бактериальной популяции
- •23. Фотосинтез у бактерий
- •24. Бактериохлорофиллы
- •25. Каротиноиды бактерий
- •26. Фикобилипротеины
- •27. Бактериородопсин, работа протонной помпы
- •28. Группы фототрофных бактерий
- •29. Серобактерии, тионовые бактерии, сульфатредукторы
- •30. Нитрифицирующие бактерии
- •31. Водородные бактерии
- •32. Группы железобактерий
- •33. Карбоксидобактерии и метилотрофные бактерии
- •34. Уксуснокислые бактерии и производство уксуса
- •35.Процесс амоннификации и аммонифицирующие микроорганизмы.
- •36. Бактерии, разрушающие целлюлозу
- •37. Брожение.
- •38. Двофазность брожения.
- •39.Гомоферментативные молочнокислые бактерии являются анаэробами или микроаэрофилами.
- •41. Спиртовое брожение.
- •42. Клубеньковые азотфиксаторы
- •43. Свободноживущие азотфиксаторы
- •45. Механизм фиксации молекулярного азота
- •46. Роль микроорганизмов в круговороте азота
- •47. Роль микроорганизмов в круговороте углерода
- •48. Роль микроорганизмов в круговороте серы
- •49. Комменсализм
- •50. Синтрофизм и хищничество
- •51. Антагонизм и паразитизм
- •52. Трансформация у бактерий
- •53. Трансдукция
- •54. Методы пенициллинового отборы и отпечатков
- •55. Коньюгация у бактерий
- •56. Бактериальные плазмиды
45. Механизм фиксации молекулярного азота
Микроорганизмы, усваивающие молекулярный азот, называются диазотрофами. Все они имеют сходный биохимический механизм фиксации молекулярного азота воздуха. В основе его лежит процесс восстановления N2 по уравнению
N2 + 6e- + 6H+ 2NH3
Реакция эта в клетке проходит при участии фермента нитрогеназы, расположенного на внутренних клеточных мембранах. Нитрогеназа, как и любой фермент, - белок, вернее, комплекс из двух белков: MoFe-белка и Fe-белка. В состав этих белков входят ионы железа, а в первый белок и ионы молибдена. Нитрогеназы из разных азотфиксаторов несколько различаются своими молекулярными массами и содержанием металлов. Каждый из белков, в свою очередь, состоит из нескольких субъединиц.
Нитрогеназа - это сложный ферментный ансамбль, выполняющий функцию восстановления молекулярного азота воздуха. Этот процесс требует затраты энергии. Как это обычно осуществляется в живых организмах, энергия для подобных реакций поставляется в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Азотфиксатору дорого обходится восстановление даже одной молекулы N2 .
Нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом, поэтому азотфиксация в основном анаэробный процесс. Однако ряд аэробных бактерий выработал механизмы защиты нитрогеназы от блокирования:
Механизм повышенного уровня дыхания. Azotobacter chroococcum при азотфиксации окисляет часть органического вещества, не запасая выделившейся энергии, а только лишь удаляя этим кислород.
Механизм локализации азотфиксации в гетероцистах характерен для цианобактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода и создающих для защиты от него нитрогеназы особые, лишенные хлорофилла клетки. Некоторые цианобактерии, не образующие гетероцисты, также способны к азотфиксации. Нитчатая цианобактерия Plectonema boryanum фиксирует азот в микроаэробных условиях (1.5% содержания кислорода в темноте и 0.5% кислорода на свету), нитчатые цианобактерии Symploca и Lyngbya majuscula, а также одноклеточные цианобактерии родов Gloeothece и Cyanothece способны к азотфиксации при отсутствии освещения.
Механизм симбиотической защиты характерен для клубеньковых бактерий.
46. Роль микроорганизмов в круговороте азота
Первым этапом разложения азотсодержащих органических веществ — белка, мочевины — служит гниение, происходящее в почве при участии гнилостных микробов и уробактерий и заканчивающееся образованием аммиака (NH3), метана, индола, сероводорода. Процесс, заканчивающийся образованием аммиака, — аммонификация совершается под влиянием аммонифицирующих бактерий и приводит к образованию солей аммиака. Второй этап — нитрификация. Под влиянием нитрифицирующих бактерий происходит превращение солей аммиака в соли азотистой (нитриты) и затем азотной кислоты (нитраты). Последние повышают плодородие почвы, растворимы в воде и хорошо усваиваются растениями. На этом заканчивается круговорот азота. Кроме того, в почве находятся азотфиксирующие бактерии: свободноживущие и клубеньковые (концентрируются на корнях растений, чаще бобовых), усваивающие азот из атмосферы, чем значительно обогащают почву.