Нейтрализм, аменсализм и комменсализм.

Нейтрализмом называют взаимодействие, при котором ассоциация двух популяций разных видов существует совместно, но не оказывает друг на друга никакого влияния. Например, лишайники на стволах деревьев, которым безразлично, что использовать в качестве субстрата, мертвое или живое дерево, скальные породы или отдельно лежащий камень. Так случайным образом начинаются изначально безразличные отношения между организмами.

Аменсализмом называют взаимодействие, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Например, так поступают многие ядовитые растения, защищаясь от поедания фитофагами. Явление распространено среди микроорганизмов под названием аллелопатии, например грибы, выделяющие антибиотики подавляют жизнедеятельность конкурентов, сохраняя при этом свою численность. Эволюционно это начало развития межвидовых отношений, осуществляющееся только в одностороннем порядке.

Комменсализмом называют общение, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично. Это форма симбиоза, при которой один из партнеров системы, а именно комменсал, возлагает на другого, называемого хозяином, регуляцию части своих отношений с внешней средой, и при этом не является полностью зависимым от хозяина. Эволюционно комменсализм предшествовал паразитизму. Антагонизм между видами в такой системе, особенно на начальной стадии их исторических отношений, обычно отсутствует. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, жилище, передвижение, или пища. Комменсализм наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, по-видимому, представляет первый шаг на пути их развития. Он характерен для взаимоотношений между неподвижными растениями и животными с одной стороны и подвижными организмами с другой. Особенно характерен комменсализм для водной среды. Практически в каждой норке червя, на каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки, находятся «незваные гости», которые получают здесь укрытие и остатки пищи, но в свою очередь не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Характерный пример это связь акул и рыб «боцманов» или еще их называют прилипалами, которые имеют на голове присоски, прилепляются к телу акул и так путешествуют с ними, питаясь остатками пищи акул. Для акул маленькие рыбы-прилипалы как объект охоты интереса не представляют.

Паразитизм, протокооперация и мутуализм.

Паразитизмом называют отношения между видами, при котором одна популяция неблагоприятно действует на другую, но при этом полностью или частично зависит от объекта своего нападения, питания или проживания. Паразитизм, по сути, близок к хищничеству.

Паразитизм это форма взаимоотношений двух разных видов, носящая антагонистический характер, когда паразит использует хозяина в качестве среды обитания или источника пищи и возлагает на хозяина регуляцию своих отношений со средой внешней для обоих.

Паразитизм известен на всех уровнях организации живого вещества. Начиная с вирусов и бактерий и заканчивая высшими растениями и животными. Известно много различных приспособлений к паразитированию и приуроченность паразитов к различным органам и тканям хозяев

Паразиты принимают участие в регуляции численности своих хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов.

Паразитов разделяют на облигатных и факультативных. Различают временный паразитизм, когда паразит поселяется на хозяине только для питания и стационарный паразитизм, когда паразит проводит на (в) хозяине большую часть жизни. Стационарные паразиты могут быть периодическими, когда в цикле развития сохраняются свободно живущие стадии и постоянными, когда проходят полное развитие в (на) организме хозяина. Делят на эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина и эндопаразитов, живущих во внутренних полостях, органах, тканях и клетках хозяина. Характерная адаптивная особенность паразитов это редукция одних органов, например пищеварительной системы, и усложнение других - половой системы, органов прикрепления и т.д.

У животных паразиты встречаются среди многих таксономических типов. Имеются отряды и классы, целиком представленные паразитическими видами. Например, из простейших это споровики; из плоских червей -трематоды и цестоды; из насекомых - вши и блохи. Как правило, один хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в различных органах и тканях. Они образуют своеобразное сообщество, которое называют паразитоценоз. Часто жизненный цикл паразита чрезвычайно сложен и связан с несколькими видами хозяев, часто далекими друг от друга в систематическом отношении.

Пути проникновения паразита в организм хозяина различны: они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, в легкие при дыхании, активно пробуравливать покровы и внедряться через них, передаваться при посредстве переносчиков или при непосредственном физическом контакте. Известны такие формы паразитических взаимоотношений, кода сами паразиты служат хозяевами для других видов паразитов. Например, микроспоридии паразитируют в трематодах и цестодах.

Географическое распространение паразитов связано с распространение из хозяев и особенностями среды обитания.

Протокооперацией называют общение, при котором обе популяции получают взаимную выгоду, но это общение для них не обязательно. Каждая способна существовать самостоятельно и независимо от другой. Это естественное продолжение комменсальных отношений, при которых два или более видов получают эволюционные преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом. Начальные стадии протокооперации связаны с коадаптацией и широко распространены в природе, но наиболее обычны в морях и океанах.

Например, взаимная польза происходит при объединении крабов и кишечно-полостных животных со стрекательными клетками, которые, защищая себя, невольно защищают и крабов, одновременно маскируя их под скальный грунт. Взамен используют крабов как «транспортное средство» и получают остатки пищи, потребляемой хозяином. В этом примере крабы и кишечно-полостные вполне нормально живут независимо. Для кишечно­полостных животных панцирь краба это всего лишь один из видов субстрата для прикрепления, поэтому крабы после линьки нередко сами прикрепляют их к спине панциря.

Мутуализмом называют взаимозависимость популяций, при которой связь видов благоприятна для выживания и роста численности обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не способна существовать без другой. Это форма симбиоза, при которой два организма разных видов возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой, при этом отношения между видами взаимовыгодные.

Мутуализм это следующий этап коэволюции. Такая зависимость развивается у организмов далеких в систематическом отношении и с разными потребностями. Это связано с тем, что виды с близкими требованиями к условиям жизнеобеспечения обычно вынуждены вступать в антагонистические отношения. Наиболее важные мутуалистические связи возникают между автотрофами и гетеротрофами, поскольку эти два основных компонента должны в процессе функционирования экосистемы достигать некоторого равновесного симбиоза.

Примером служит «сотрудничество» между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениями. Еще боле тесная связь возникает между хозяевами и микроорганизмами, живущими вне тела хозяина. Подобные взаимоотношения представляют очередную ступень в эволюции симбиоза. Показательны в этом отношении тропические муравьи-листорезы рода Atra. Они разводят грибные сады на листьях принесенных в муравейник. Муравьи удобряют посевы грибов, заботятся о них и собирают урожай, которым питаются. Биохимический аспект этой связи в том, что гриб поставляет ферменты для разложения клетчатки, а фекалии муравьев содержат протеолитические ферменты, которых нет у грибов. Этот симбиоз представляет метаболитический альянс, при котором происходит интеграция углеродного и азотного обмена двух организмов разных видов.

Другой пример это термиты и живущие у них в кишечнике простейшие жгутиконосцы, обладающие способностью расщеплять, поглощаемую термитами клетчатку, которую эти насекомые самостоятельно усваивать неспособны. Аналогичные отношения сложились у жвачных парнокопытных животных и микробоценозом в отделах их желудка, в частности в рубце. После обработки микроорганизмами в рубце, пища отрыгивается в рот и заново пережевывается и только после этого усваивается непосредственно животным. Если переработка растительности микроорганизмами не происходит, жвачные животные погибают от голода, даже с наполненными травой желудками.

В экосистемном отношении особо важен поток энергии между грибами и растениями, идущий через микоризу (микориза - грибокорень). Для отдельных типов экосистем, например, с доминированием хвойных пород деревьев, он считается главным направление пищевой цепи. В микоризе участвуют самые разные грибы, например сыроежки, трюфеля и многие другие. Грибы при взаимодействии с живыми корнями растений образуют своего рода «сложные органы», повышающие способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают продукты фотосинтеза растений.

Микориза создает благоприятную химическую «ризосферную среду», способствующую превращению нерастворимых или недоступных напрямую минеральных веществ в форму, которая может использоваться конями растений. Например, сосны со здоровой хорошо развитой микоризой, прекрасно растут даже на почвах бедных гумусом. Грибы метаболизируют недоступный фосфор, азот и другие минеральные соединения, образуют хелатные комплексы, доступные для питания растениями. Хелатные комплексы в данном случае представляют собой органические соединения, в состав которых входят металлы, способные образовывать растворимые соли, например, натрия, калия, железа и других. За счет растворимости эти элементы усваиваются растениям, а в последствии фитофагами и хищниками.