Структура биогеоценоза.
В природе, на местности биогеоценоз обычно идентифицируют по биотопу. Биотоп (лат. биос - жизнь и греч. топос - место) - это элементарная единица. Участок суши с однотипными условиями рельефа и климата, подстилающими почвообразующими породами и другими факторами внешней среды. Характерный для конкретного биотопа комплекс условий физической среды, определяет видовой состав организмов, обитающих в его пределах. Таким образом, биотоп - это неорганический компонент биогеоценоза. Биогеоценоз представляет собой биоценоз, эволюционно связанный своим существованием с конкретным биотопом. Совокупность всех живых организмов биогеоценоза называют биоценозом. Он включает — автотрофов, - это продуценты, главным образом зеленые растения, образующие органическое вещество. Гетеротрофов, - это консументы, животные фитофаги и зоофаги, потребляющие органическое вещество. Сапротрофов — это редуценты — обычно представленные организмами, живущими за счет разложения органических остатков и останков до простых минеральных соединений, снова потребляемых растениями.
В ходе развития биоценоза обычно возрастает его биомасса, стабилизируется видовое разнообразие, трофическая и пространственная структура. Различают первичные, естественные биоценозы, сложившиеся без воздействия людей и вторичные, в различной степени, трансформированные человеческой деятельностью. Крайнюю степень такой трансформации представляют биоценозы урбанизированных территорий и регулируемые агротехникой агробиоценозы.
В структуру биогеоценоза входит приземный слой атмосферы с её газами, водными и тепловыми ресурсами; почвенный покров и влага, все химические компоненты, вовлеченные в биохимический круговорот. Приток солнечной энергии приводит в действие биохимические процессы функционирования всей природной системы. Каждый тип биогеоценоза характеризуется определенной однородностью абиотических условий и, поэтому обладает однотипной структурой. Эта особенность приводит к тому, что в пределах биогеоценоза не происходит резких природных границ.
Рис. 13. Структура биогеоценоза.
В формировании биогеоценозов важнейшая роль принадлежит высшим растениям, которые продуцируют органическое вещество и этим дают начало всем трофическим цепям и сетям биоценоза. Они служат поставщиками органического вещества для почвообразовательных процессов, являются субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов. Растения сохраняют баланс газового состава атмосферы, активно влияют на микроклимат и находятся в тесной взаимосвязи с почвенными и гидрологическими условиями.
Пространственная видовая структура биогеоценоза проявляется в закономерном размещении разных видов относительно друг друга в объеме, занятом биоценозом. Это ярусность в лесных биогеоценозах, вертикальная стратификация при высотной поясности, горизонтальная смена с севера на юг по меридиану типов растительности и животного населения.
Большое значение для поддержания видовой структуры биогеоценоза имеет внутривидовая и, особенно, межвидовая конкуренция, в результате которой виды в биогеоценозе занимают разные экологические ниши.
Различные структурные составляющие биогеоценоза связаны между собой потоками энергии солнечной радиации и поэтому устойчиво поддерживаются во времени за счет взаимодействия всех компонентов. При изучении видовой структуры биоценоза используют показатели видового разнообразия, применяемые для сообществ. Они оценивают одновременно число видов и соотношение плотностей популяций этих видов.
Видовое разнообразие обычно снижается при сильных внешних воздействиях, в частности антропогенных. Например, количество видов водных биоценозов сильно уменьшается при загрязнении вод промышленными и бытовыми стоками. Тоже происходит и в биогеоценозах при загрязнении атмосферы и почвенного покрова.
Основу трофической или пищевой структуры образуют переплетающиеся трофические цепи и сети. Начинаются они автотрофными организмами, продолжается гетеротрофными и заканчивается сапротрофными редуцентами.
Развитие и функционирование биогеоценоза.
Развитие биогеоценоза - это, как правило, необратимое качественное изменение, обычно сопровождаемое количественными переменами видового состава и его функций. В ходе развития системы меняются соотношения между её компонентами, усиливаются одни связи и ослабляются другие. Любая система, биогеоценоз в том числе, развивается за счет окружающей её среды, получая от неё энергию и, как правило, вещество.
Биогеоценоз динамичная термодинамически открытая природная система, в ходе развития которой с постепенным замедлением, по мере приближения к завершающему состоянию, происходит накопления массы живого вещества и стабилизация видовой структуры.
Функционирование биогеоценоза - это стремление сохранить свой состав, структуру и функции во времени и пространстве за счет процессов метаболизма. Механизмы гомеостаза обеспечивают сохранение баланса между поступлением энергии и её оттоком, перераспределяют образующееся вещество по трофическим уровням и возвращают его в систему для нового потребления.
Сукцессии экосистемы, их виды и стадии.
Сукцессия представляет собой смену одних сообществ другими по мере развития экосистемы. Связано это с изменением среды обитания живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Появляющиеся новые экологические ниши позволяют поселяться новым видам, которые формируют новые сообщества. Так происходит до тех пор, пока экосистема не достигнет соответствия между приходом и расходом энергии, когда отношение дыхания к продукции стабилизируется.
Сукцессия — это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов, в том числе и обусловленных функционированием самих живых организмов. В результате сукцессии формируются стабильные климаксовые сообщества, функционирующие без существенных изменений видового состава и численности при условии относительного постоянства внешней среды.
Как правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой последовательности. Различают много форм сукцессии, основные из них следующие:
1.Антропогенная сукцессия. Вызывается хозяйственной деятельностью людей, их прямым или косвенным влиянием на экосистему. Например, вырубками леса, загазованностью атмосферы, созданием водохранилищ, изменением климата и так далее.
2.Зоогенная сукцессия. Вызывается необычно сильным воздействием одного или нескольких видов животных, как правило, в результате их массового размножения. Например, формирование в степной экосистеме лесостепных элементов за счет выноса почвы на поверхность «перепахивания» в результате деятельности роющих животных.
3.Катострофическая сукцессия. Вызывается какими-либо природными или антропогенными факторами, полностью или частично уничтожающими ранее существовавшие экосистемы. Например, пожары, ветровалы, наводнения, карьерные разработки, массовое размножение животных повреждающих растительность и другими.
4.Циклическая (вековая) сукцессия означает обратимую вековую динамику экосистемы, которая возникает в результате её внутреннего развития - постарения с последующим омоложением. Например, процесс перехода соснового подроста в спелый, а затем перестойный лес. Его заболачивание с последующим саморазреживанем от гибели старых деревьев и «остепнением». Затем разболачивание и зарастание подлеском того же видового состава. Для такой сукцессии в сосновом лесу требуется около 300 - 400 лет. На вековую сукцессию в основном влияют надсистемные факторы, такие как изменение солнечной активности, флуктуации климата и другие.
Зрелую конечную стадию сукцессии называют климаксовой (заключительной). Это относительно устойчивая фаза естественной биогеоценотической сукцессии наиболее соответствующая экологическим и физико-географическим характеристикам конкретной местности в определенный период исторического времени.
При неизменных внешних условиях климаксовая экосистема поддерживает свою структуру и функционирование неопределенно долгое время, все внутренние компоненты и элементы уравновешены друг с другом. Они находятся в соответствии с факторами физической среды и обусловлены ими. В климаксовой экосистеме годовая продукция и привнос вещества и энергии уравновешиваются годовым потреблением и выносом вещества и энергии из системы. Различают следущие климаксовые (заключительные) стадии экосистем.
1.Региональную или климатическую климаксовую стадию, которая обусловлена общими физико-географическими, в первую очередь климатическими характеристиками региона и соответствует им. В реальных природных условиях стадия климатического климакса встречается довольно редко, обычно по выровненным поверхностям на небольших высотах до 500 - 700 м. Выше уже проявляется высотная зональность.
2.Эдафический климакс представляет собой модификацию климатического климакса, обусловленную конкретными местными (локальными) условиями физической среды. Эдафическим сообщество называется от определения эдосферы как конкретного пространства окружающего организм, на которое он оказывает влияние в процессе жизнедеятельности.
Стадии эдафического климакса имеют много вариантов в зависимости от экспозиции склона, степени увлажнения, типа почв и других эдафических факторов. Внутри региона сукцессии заканчиваются различными видами длительно существующих стадий эдафического климакса.
В отсутствии внешних возмущающих процессов сукцессия представляет направленный и, следовательно, прогнозируемый процесс. Она происходит за счет изменения биоценозом физической среды в результате взаимодействия на внутривидовом и межвидовом уровне. Стадии сукцессии контролируются биоценозом, а физическая среда определяет характер и скорость изменений в сообществах.
Автогенная или самопорождающаяся сукцессия происходит, когда изменения в сообществах определяются отношениями между популяциями разных видов.
Аллогенная (порожденная извне) сукцессия возникает когда на экосистему регулярно воздействуют или контролируют её внешние, по отношению к системе, факторы, например пожары, штормы, ветровалы и так далее.
Метаболизм и биоэнергетика в экосистемах на разных стадиях сукцессии.
Автогенная сукцессия при возникновении на не заселенных территориях, например, после вулканического извержения, начинается с сообщества, не сбалансированного по продукции и дыханию. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что продукция (Р), существенно больше чем дыхание (R).
Процесс развития сукцессии направлен в сторону восстановления этого баланса таким образом, что отношение биомассы к продукции (К=В/Р) возрастает от одной стадии развития до другой, пока не произойдет относительное уравновешивание этих процессов, то есть К = 1. В стабильных экосистемах на конечной климаксовой стадии развития на единицу доступного потока энергии будет производиться максимум биомассы.
В соответствии с разными типами метаболизма экосистем выделяют следующие виды сукцессии.
1.Автотрофная сукцессия - когда валовая продукция больше дыхания (Р > R). Происходит накопление не разложившейся биомассы.
2.Гетеротрофная сукцессия - когда валовая продукция меньше дыхания (Р < R). Накопление биомассы не происходит.
3.Первичной сукцессией называют ту, которая начинается на участке, ранее никем не занятом, например, на чистом песке или потоке лавы.
4.Вторичной сукцессией называют ту, которая развивается на территории, с которой по каким либо причинам, был удален прежний биоценоз, например, после пожара, наводнения, распашки целинных земель с последующим прекращением сельскохозяйственной деятельности.
Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения климаксового состояния, варьируют в зависимости от физико-географических условий и для разных сообществ в одной и той же физической среде.
Сохранение и накопление биогенов главное направление развития экосистем. При этом наибольшая интенсивность запасания приходится на ранние стадии сукцессии. В зрелой, климаксовой экосистеме, где рост продукции больше не происходит вход, и выход биогенных элементов уравновешен. В таких экосистемах биогены многократно используются повторно.
Животные принимают активное участие в изменении сукцессионных стадий. Птицы разносят семена, необходимые для установления кустарниковой и древесной стадий. Растительность обогащает почвы гуминовыми кислотами, что способствует повышению плодородия почв и накоплению биогенов. Растительноядные организмы, их хищники и паразиты контролируют последовательность смены видов в сообществах.
На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, успешнее вселяются и закрепляются виды с высокой скоростью размножения и роста. При равновесной плотности популяций, на поздних стадиях, давление естественного отбора благоприятствует видам с низким потенциалом скорости роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Происходящий в сукцессии переход от количества продукции к качеству, сопровождается генетическими изменениями, охватывающими весь биоценоз. На это указывает тенденция увеличения размеров организмов, например при пирогенной (после пожара) сукцессии в лесу. Она начинается травянистой стадией и заканчивается древесной.
Увеличение видового разнообразия во время сукцессии зависит от возрастания количества экологических ниш в результате накопления биомассы. При этом происходит стратификация биоценоза по вертикали экосистемы (по ярусам). Другим не менее важным условием является нарастание интенсивности конкурентного исключения среди хорошо адаптированных и долгоживущих доминантов, которое снижает видовое разнообразие в климаксовой стадии.