1.3. Гіпотези походження і еволюція вірусів
Проблема походження вірусів народилася одночасно з народженням вирусологии як науки. Перші відкриття (Д.І. Івановського - вірус мозаїки тютюну, Д'Эрреля - бактеріофаг) не залишали у дослідників сумнівів відносно живої природи вірусів, протее, вже в 30-х роках 20 сторіччя виникла і мала багато прибічників точка зору на віруси, як складні органічні сполуки типу ферментів. Зміцнила цю ідею і можливість отримання велику кількість вірусів при їх концентрації в кристалічній формі, здатність багатьох вірусів формувати внутрішньоклітинні кристалічні скупчення.
В наш час встановлено, що віруси змінюються внаслідок мутацій, здатні пристосовуватися до нових умов довкілля (новим хазяям, наприклад), тобто проявляють властивості живих організмів.
Існують декілька гіпотез походження вірусів.
Найбільш старою гіпотезою є ідея про можливість походження вірусів від клітин або клітинних органел, що втратили в умовах паразитичного існування ряд найважливіших клітинних функцій (здатності самостоя-тельно синтезувати білки здійснювати енергетичні функції). Найбільш яскравим прикладом можливості дегенеративної еволюції може служити походження деяких клітинних органел еукаріот від симбіотичних бактерій. На основі гомології нуклеїнових кислот можна вважати встановленим, що хлоропласти рослин і найпростіших походять від предків синьо-зелених бактерій, а мітохондрії еукаріотичних клітин - від пурпурних бактерій. Таким чином, така можливість не виключена і для походження вірусів особливо таких групп, як дволанцюгові ДНК віруси (можливо – вірус натуральної віспи людини).
Накопичені факти дають нові і нові аргументи на підтримку цієї гіпотези, з якої витікає, що утворення вірусів не було одночасною подією, а відбувалося багаторазово і цей процес триває і у наш час.
У ті ж періоди історії Землі, коли почали формуватися клітинні форми, поруч і одночасно з ними збереглися і розвивалися неклітинні форми, представлені автономними, але залежними від клітин генетичними структурами - вірусами.
Неможливо заперечувати, що сучасні віруси є продуктом еволюції як прадавніх їх предків, так і нещодавно виниклих автономних генетичних структур. В результаті обміну генетичною інформацією між представниками різних еволюційно далеких вірусів, спадкові властивості можуть змінюватися швидко як внаслідок вбудовування чужих генів, так і при незвичайних об'єднаннях власних і інтегрованих геномів. Крім того збільшення об'єму генома за рахунок непрацюючих генів (можливо захоплених у клітини-хазяїна) відкриває можливості подальшої генетичної еволюції.
В 1990 роки В. М. Ждановим і його послідовниками була сформульована гіпотеза про доклітинне походження частини вірусів. Ця гіпотеза базується на експериментально доведеній здатності окремих нуклеотидів синтезуватися в безклітинному середовищі, близькому по своєму складу і фізичним характеристикам Землі в "доклітинну" епоху, об'єднуватися в полінуклеотидні ланцюги і автокаталітично "розмножуватись" (без участі ферментів). Тім більше що самі по собі РНК мають ферментативні властивості. "Первмнний бульйон", яким була гідросфера Землі в той період, надавав необхідні хімічні елементи для такого синтезу, а необхідна для протіканя хімічних реакцій, енергія могла бути еенергією тепла вулканічних вивержень, електричних розрядів та різних типів опромінення.
Рис.1. Гіпотетична картина прадавньої Землі (період абіогенного синтезу полімерів – 6 – 4,5 млрд років назад)
Можливість абіогенного синтезу полімерів, що вважаються неодмінним атрибуто живого організму була експериментально встановлена в другій половині ХХ століття.
У 1990-і роки А.Б. Четвериным з співробітниками була показана здатність РНК формувати молекулярні колонії на гелях і твердих субстратах, при створенні умов для реплікації (присутності вільних нуклеотидів і двохвалентних катіонів металів). Відбувався вільний обмін молекулами, що при зіткненні могли обмінюватися ділянками що показане экспериментально. Уся сукупність колоній у зв'язку з цим швидко еволюціонувала. Цікаво, що утворення полімеру РНК і її реплікація здійснювалися без участі білків-ферментів.
На початку 1980-х років в лабораторії Т. Чека і С. Олтмана в США була встановлена каталітична здатність РНК. По аналогії з ензимами (ферментами) РНК-катализаторы були названі рибозимами, за їх відкриття була присуджена Нобелівська премія 1989.
На жаль, ця струнка гіпотеза має свої недоліки. Для абіогенного формування рібонуклеотідов, при полімеризації яких утворюється РНК, «традиційним» чином — необхідною «цеглою» є залишки фосфорної кислоти, цукор рібоза і азотістих основ. Проте, маловирогідно, щоб утворення цих з'єднань могло відбуватися природним, абіогенним, шляхом.
Група вчених Манчестерського університету (Велика Брітанія) довели, що синтез рібонуклеотідов можна провести і іншим шляхом, без участі рібози і основ. Для здійснення реакції, запропонованої ученими, потрібні ціанамід, цианоацетілен, гліколевий альдегід, гліцеральдегид і неорганічний фосфат-молекули, знаходження яких на первісній Землі оцінюється як вельми вірогідне.
На початку процесу гліколевий альдегід реагує з ціанамідом, утворюючи проміжне з'єднання — 2-амінооксазол. Періодичний нагрів сонячними променями і пониження температури в нічний період дозволяють виробити очищення 2-амінооксазола, перетворюючи його на «замінник» цукру і азотистої підстави. Під впливом УФ-ізлученія у присутності неорганічного фосфату процес завершується утворенням рібонуклеотиду.
Таким чином, РНК мали змогу формуватися, існувати і змінюватися (за рахунок мутацій) повністю автономно, каталізуючи "метаболічні" реакції, напри-мер, синтезу нових рибонуклеотидов і самовідтворюючись зберігаючи з "покоління" в "покоління" каталітичні властивості. Характерними особливостями Р-зимів є можливість формування молекулою РНК дволанцюжкових ділянок, формування тривимірних просторових структур. Крім того, окремі молекули рібозимів можуть забезпечити "зшивання" амінокислот в полінуклеотидний ланцюг.
Рис.2. Модель просторової структури рібозиму
У 1924 році майбутній академік А.І. Опарин опублікував статтю "Походження життя", яке в 1938 році було переведене на англійську і відродила інтерес до теорії самозародження. Опарин припустив, що в розчинах високомолекулярних з'єднань можуть мимоволі утворюватися зони підвищеної концентрації, які відносно відокремлені від зовнішнього середовища і можуть підтримувати обмін з нею. Він назвав їх коацерватні краплі, або просто - коацервати.
А.І. Опарін спостерігав, як в колоїдних розчинах поліпептидів, полісахаридів, РНК і інших високомолекулярних з'єднань, за певних умов, утворюються згустки об'ємом від 10-8 до 10-6 см3. Навколо крапель є межа розділу, добре видима в мікроскоп (рис. 3) Коацервати здатні адсорбувати різні речовини. У них осмотически можуть поступати з довкілля хімічні сполуки і йти синтез нових з'єднань. Під дією механічних сил коацерватные краплі дробляться..
Рис.3. Краплини коацерватів
У 1953 році Стенлі Миллером експериментально здійснений абіогенний синтез амінокислот і інших органічних речовин в умовах, відтворюючих умови первісної Землі.
Подальші формування коацерватів, про- і еукаріот надало можливість попередникам РНК-геномних вірусів перейти до внутрішньоклітинного існування, використовуя як "бульйон" вміст клітини.
Таким чином, очевидно, правильно казати про можливість походження вірусів поліфілетичним шляхом. На правомірність такої точки зору вказує вражаюча різноманітність вірусів, що розрізняються по типах і будові нуклеїнових кислот, формам запису і прочитування генетичної інформації. На це вказує існування і двуцепочечных ДНК-геномних вірусів віспи що мають десятки ферментів (вірусів - формування яких в ході регресивної еволюції і пристосування до паразитизму усередині клітини пред-ставить досить просто), і представників сімейств вірусів з негативним РНК-геномом, нездібним до копіювання в клітині без внесення в клітину вірусної РНК-полімерази і представників сімейств вірусів з фактично диплоїдним "-" РНК-геномом (ретровіруси), аналогів яким в клітинах не існує.
З розвитком вірусології виявляється все більше прикладів вірусів, яким не вдається підібрати роль "внутрішньоклітинного лиходія" - збудника якого-небудь захворювання. Враховуючи здатність багатьох вірусів активно індукувати перенесення і рекомбінацію клітинного генетичного матеріалу стає ясною точка зору В. М. Жданова (1990), який вважав, що віруси слід вважати як переносники "передового досвіду в біосфері".