1.7.2. Геометрична структура вірусів

Важлива особливість вірусів виражається в тому, що віріон в цілому або тільки його частина має геометрично впорядковану будову (симетрією). Центральну частину віріона займає вірусна високомолекулярна нуклеїнова кислота (ДНК або РНК) - геном вірусу. Геном ізольований від зовнішнього середовища білковим капсидом, а у ряду вірусів також додатковою ліпопротеїдною суперкапсидною оболонкою.

Число морфологічних форм вірусних капсидів обмежене (рис. 10.

Рис.10. Геометрична структура деяких вірусів тварин.

1.Poxvirus; 2. Iridovirus; 3. Herpesvirus; 4. Adenovirus; 5. Papillomaviridae; 6. Parvovirus; 7. Paramyxovirus; 8. Orthomyxovirus; 9. Coronavirus;

10. Arenavirus; 11. Leucovirus; 12. Reovirus; 13. Picornaviridae; 14. Rhabdovirus; 15. Togaviridae;

16. Група Буньямвера

У 1956-57 рр. Crick і Watson розглянувши структуру найбільш простих віріонів, що складаються тільки з білку і нуклеїнової кислоти, висловили припущення, що величина молекули вірусної нуклеїнової кислоти недостатня для кодування багатьох видів білкових молекул, що утворюють білкову оболонку (капсид). Тому вони припустили, що капсид складається з однакових білкових субодиниць, упакованих у вірусному капсиді симетрично. Виходячи з цих принципів, віріонам або окремим їх компонентам можуть бути властиві два основні типи симетрії

а) Віруси із спіральною симетрією. Типовим представником є вірус тютюнової мозаїки (ВТМ). Вірусна оболонка побудована з однакових білкових субодиниць з масою 18000, що полягають кожен з 157-158 амінокислотних залишків. Спіральне укладання капсомерів уздовж осі спіралі утворює порожнину (канал), усередині якого щільно укладена нуклеїнова кислота (РНК) ВТМ, що складається з 6400 нуклеотидів (рис 12. 13).

Рис.12. Вірус мозаїки тютюну у поперечній і поздовжній проекції

Р ис. 13. Вірус мозаїки тютюну

а) Спіральний тип симетрії характерний для багатьох вірусів рослин (вірусу мозаїки ячменю, вірусу жовтяниці цукрового буряка та ін.), людини і тварин (міксовируси), багатьох вірусів бактерій - бактеріофагів. При цьому типі симетрії білковий чохол краще захищає нуклеїнову кислоту геному, але при цьому вимагається більша кількість білку, чим у разі вірусів з кубічним типом симетрії.

б) Віруси з кубічною симетрією. У капсиді віріону розташовується нуклеїнова кислота вірусу. Найбільш “раціональною" формою капсиду (рис. 10) повинна бути така, при якій найбільший об'єм порожнини капсиду буде відповідати найменшій його поверхні, тобто найменшим витратам матеріалу, з якого побудований капсид. Серед вірусів округлої форми найбільш “вигідним" з цієї точки зору буде ікосаедр. Ікосаедр має 12 вершин і 20 граней, що являють собою рівнобедрені трикутники. Подібну форму мають багато які віруси - збудники захворювань людини (герпесу, поліомієліту, гепатитів та ін.).

Число капсомерів в оболонці є постійним і має значення в класифікації вірусів. Наприклад, віріон аденовірусів має 252 капсомера, парвовірусів - 32 капсомера, паповавірусів - 72 (рис. 13). У багатьох вірусів хребетних (як із спіральним, так і з кубічним типом симетрії) білковий капсид оточений ліпопротеїдною оболонкою, що походить від цитоплазматичної мембрани кліти ни або від мембран клітинних органел. Ця зовнішня оболонка формується при виділенні вірусу з клітини шляхом відбрунькування. Тому ліпіди вірусної оболонки в цьому випадку подібні до ліпідів клітини-господаря.

Рис. 114. Елелектронна мікрофотографія (А) і модель (Б) аденовіруса

Багато складних вірусів мають форму, близьку до сферичної. Зовнішня оболонка таких вірусів (суперкапсид) представлена комплексом білків мембран клітини-хазяїна і глікозованих вірусних білків-рецепторів (рис. 14).

Рис. 15. Модель будови вірусу гер песу і його електронна мікрофотографія

в) Віруси, що мають комбіновану симетрію. До таких вірусів відносяться віріони із складнішою організацією, наприклад деякі бактеріофаги, побудовані по різних типах симетрії (рис 15).

У багатьох вірусів хребетних (як із спіральним, так і з кубічним типом симетрії) білковий капсид оточений ліпопротеїдною оболонкою, похідною від цитоплазматичної мембрани клітини або від мембран клітинних органел. Ця зовнішня оболонка формується при виділенні вірусу з клітини шляхом брунькування. Тому ліпіди вірусної оболонки в цьому випадку подібні до ліпідів клітини-хазяїна. На внутрішній поверхні оболонки вірусів ряду родин є гідрофобний матриксний білок, що стабілізує оболонку.

Рис. 16. Електронна мікрофотографія вирусів бактерій кишкової палички - бактеріофагів Т2 и Т4