26. Холодоустойчивость растений. Причины повреждения и гибели теплолюбивых культур при низких положительных температурах. Способы повышения холодоустойчивости.

Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других АФК. Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.

Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду. Трансформированные растения табака с вводом гена ацетилтрансферазы, выделенного из холодоустойчивой формы арабидопсиса, отличаются повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот и возрастанием холодостойкости. Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль ПФП дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков. Экспериментальные данные показали общность реакции генома на тепловое и холодовое воздействие.

Это проявилось в изменении интенсивности транскрипции одних и тех же генов низкомолекулярных белков. Причем в условиях теплового шока (40°С, 2 ч) наблюдалась стимуляция, а холодового (4°С, 10 мин) ингибирование их активности (Вл.В. Кузнецов). Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

27Ферменты (от лат. fermentum — брожение, закваска), специфические белки, присутствующие во всех живых клетках и играющие роль биологических катализаторов. Через их посредство реализуется генетическая информация и осуществляются все процессы обмена веществ и энергии в живых организмах. Ферменты бывают простыми или сложными белками, в состав которых наряду с белковым компонентом (апоферментом) входит небелковая часть — кофермент. Известно более 20000 различных ферментов, из которых многие выделены из живых клеток и получены в индивидуальном состоянии. Будучи белками, ферменты обладают всеми их свойствами. Вместе с тем биокатализаторы характеризуются рядом специфических качеств, тоже вытекающих из их белковой природы. Эти качества отличают ферменты от катализаторов обычного типа. Сюда относятся термолабильность ферментов, зависимость их действия от значения рН среды, специфичность и, наконец, подверженность влиянию активаторов и ингибиторов. Термолабильность ферментов объясняется тем, что температура, с одной стороны, воздействует на белковую часть фермента, приводя при слишком высоких значениях к денатурации белка и снижению каталитической функции, а с другой стороны, оказывает влияние на скорость реакции образования фермент-субстратного комплекса и на все последующие этапы преобразования субстрата, что ведет к усилению катализа.Зависимость каталитической активности фермента от температуры выражается типичной кривой. При температуре выше 50 °С денатурация ферментного белка резко усиливается и, хотя скорость реакций преобразования субстрата продолжает расти, активность фермента, выражающаяся количеством превращенного субстрата, падает. В общем для ферментов животного происхождения он лежит между 40 и 50°С, а растительного — между 50 и 60°С. Зависимость активности фермента от значения рН среды была установлена свыше 50 лет назад. Для каждого фермента существует оптимальное значение рН среды, при котором он проявляет максимальную активность. Большинство ферментов имеет максимальную активность в зоне рН поблизости от нейтральной точки. В резко кислой или резко щелочной среде хорошо работают лишь некоторые ферменты.Переход к большей или меньшей (по сравнению с оптимальной) концентрации водородных ионов сопровождается более или менее равномерным падением активности фермента. Оксидоредуктазы — ускоряют реакции окисления — восстановления. 2. Трансферазы — ускоряют реакции переноса функциональных групп и молекулярных остатков. 3. Гидролазы — ускоряют реакции гидролитического распада. 4. Лиазы — ускоряют негидролитическое отщепление от субстратов определенных групп атомов с образованием двойной связи (или присоединяют группы атомов по двойной связи). 5. Изомеразы — ускоряют пространственные или структурные перестройки в пределах одной молекулы. 6. Лигазы — ускоряют реакции синтеза, сопряженные с распадом богатых энергией связей. 6.Лигазы, катализирующие образование химических связей между субстратами за счет гидролиза АТФ. Пример: ДНК-полимераза. Будучи катализаторами, ферменты ускоряют как прямую, так и обратную реакции, поэтому, например, лиазы способны катализировать и обратную реакцию — присоединение по двойным связям. Ферменты присутствуют во всех живых клетках и способствуют превращению одних веществ (субстратов) в другие (продукты). Одним из принципиальных отличий ферментов от катализаторов небиологического происхождения является кооперативный характер их действия.

28 Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного орга­низма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это про­цесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов.

Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в про­цессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвожива­ния может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бес­полезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыха­ния надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма. Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6H12O6 + 6O2 ->6СО2 + 6Н2О + 2824 кДж

Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием ЗСО2 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы образовались две молекулы пировиноградной кислоты. Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул СО2 и 30 молекул АТФ плюс 8АТФ в анаэробной фазе. Итого 6 молекул СО2 и 38 молекул АТФ образуется в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. В дыхании можно выделить 2 составляющие: дыхание на рост(50%),дыхание на поддержание(50%)- обновление рабочих структур.