40.Физиологические основы орошения

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является орошение. Однако для правильного применения этого приема, установления сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие определять нуждаемость растений в воде. Это особенно важно потому, что как избыточное, так и недостаточное орошение не только не дает положительного эффекта, но может привести к отрицательным результатам. При избыточном орошении растение не успевает использовать даваемую ему воду. Избыток воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Часто наблюдается также засоление почвы. Вода, проникая в глубокие слои почвы, богатые солями, растворяет их, раствор солей поднимается вверх по капиллярам. Как следствие концентрация солей в пахотном горизонте растет. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой приходится забрасывать обширные пространства плодородных земель с дорогостоящими оросительными сооружениями. Недостаточные поливы также могут привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивных периодах растения периодически попадают в условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива. Таким образом, сроки и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недостатка в воде и в то же время чтобы они успевали израсходовать почти всю данную им за полив воду. Для правильного расчета общей поливной нормы предложены разные методы. Однако прежде всего нужно исходить из необходимости восполнить дефицит в воде, т. е. разницу между общим водопотреблением и естественными ресурсами влаги в данном районе. Водопотребление — это суммарный расход воды (транспирация + испарение почвой) за вегетационный период.

А.Н. Костяковым было предложено следующее уравнение для расчета нормы полива (М): М = Е — Ро — ΔW, где Е— общее водопотребление; Ро — количество осадков за вегетационный период; ΔW — используемые внутренние запасы влаги в почве за этот период. Величина Е меняется в зависимости от типа растений, фазы развития растения и условий выращивания. Так, по данным И.С. Шатилова, водопотребление озимой пшеницы за весь вегетационный период составляет 3786 м3/га. Однако оно колеблется в зависимости от фазы развития. Так, в период кущения водопотребление составило 340 м3/га, а в период выхода в трубку — 796 м3/га. Сообразно с этими колебаниями должны варьироваться и нормы орошения. Вместе с тем, как уже упоминалось, транспирационные коэффициенты, а следовательно, и водопотребление сильно меняются в зависимости от уровня питания. В этой связи внесение удобрений позволяет значительно более экономно расходовать оросительную воду. При этом надо учитывать, что особенно важно обеспечить растения водой в так называемые критические периоды. Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна изменяться в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растений. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому состоянию самого растительного организма (Н.С. Петинов). Для определения нуждаемости растений в воде могут быть использованы различные показатели:

1) содержание воды в листьях;

2) степень открытости устьиц;

3) интенсивность транспирации;

4) величина водного потенциала.

Особенно следует рекомендовать определение степени открытости устьиц методом инфильтрации. Этот метод основан на проникновении органических жидкостей (спирта, ксилола, бензола) и легко осуществим в полевых условиях. Для получения максимальной продуктивности растений устьица должны оставаться открытыми в течение всего дня. Хорошие результаты дает также определение потребности растений в воде по концентрации клеточного сока, которую можно определить с помощью рефрактометра. Надо учитывать, что орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат. С помощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благоприятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают влажность и снижают температуру приземного воздуха, что положительно влияет на растение. Применение орошения требует особенно тщательной регулировки питания растений.

41.В Онтогенез растений различают: рост, т.е. новообразование структурных элементов, приводящее к увеличению размеров организма, его массы, развитие — процесс, в ходе которого оплодотворённая яйцеклетка или вегетативный зачаток в результате деления и дифференцировки клеток приобретает форму взрослого организма и создаёт характерные для него типы специализированных клеток, и старение — совокупность необратимых структурных и физиолого-биохимических изменений, проявляющихся в ослаблении биосинтеза и самообновлении белков, а также всех физиологических функций, что в итоге приводит к смерти организма. В Онтогенез тесно взаимодействуют разные стороны единого процесса: морфологическая, включающая морфогенез — формообразование организма в целом, органогенез — формообразование отдельных органов и гистогенез — формирование тканей; физиолого-биохимическая — совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его развития; генетическая — процесс реализации наследств. информации; экологическая — рост и развитие организма в условиях внешней среды; эволюционная — изменение всех сторон Онтогенез, происходящее в длительной цепи поколений на разных этапах филогенеза. Т. о., и Онтогенез растений — продукт длительной эволюции, определяется генотипом и выражается в последовательных сериях физиолого-биохимических процессов, обусловливающих создание морфологических структур (органов) и являющихся предпосылкой для новых таких же процессов. В зависимости от условий среды и нормы реакции организма генотип реализуется в серии фенотипов, которые характеризуются соответствующими этапами (фенофазами), отмечающими появление новых структур.

Основная особенность Онтогенез высших растений и значительного числа видов водорослей — чередование поколений, бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Отправной точкой для образования спорофита служит зигота, а для гаметофита — прорастающая спора. Развитие спорофита и гаметофита — совокупность процессов (у низших растений различных, у высших — составляющих упорядоченную цепь), заканчивающихся образованием тех или иных органов. У папоротникообразных, например, спорофит представлен зародышем, кормусом, спорангием и спорой, а гаметофит — заростком, архегонием и антеридием, яйцеклеткой и сперматозоидом. У покрытосеменных гаметофит сильно упрощён. На всех этапах Онтогенез организм — целостная тесно взаимодействующая со средой система. Это определяется взаимодействием его частей как в процессе обмена веществ, так и вследствие действия фитогормонов. Переход от одного этапа Онтогенез к следующему определяется совместным действием внутренних и внешних факторов. Длительность Онтогенез варьирует у растений от 20—30 мин. (бактерии) до нескольких тысяч лет (секвойя, можжевельник, баобаб).

Знание Онтогенез растений способствует их рациональному хозяйственному использованию, разработке приёмов повышения урожаев.

42. С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

Карбоксилирования

Восстановления

Регенерация акцептора CO2

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы её карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

43.Рост и развитие семени протекают на фоне активных биохимических процессов. Из материнского растения к нему интенсивно притекают питательные вещества (сахара, аминокислоты, витамины и многие другие), в семени идут энергичные процессы синтеза. В этот период в семенах содержится большое количество таких гормонов, как ауксины, гиббереллины и цитокинины, осуществляющие регулирование процессов, связанных с ростом. Интересным, но до сих пор не разгаданным с точки зрения физиологии является тот факт, что у многих растений зародыш останавливается в росте задолго до наступления зрелости семени, не достигнув полного развития. У одних видов, например у женьшеня, лимонника китайского, эта остановка в росте, как показал Н. В. Грушницкий, происходит очень рано; в этих случаях почти не дифференцированный зародыш с трудом можно обнаружить и зрелом семени. У ясеня обыкновенного, видов борщевика остановка роста семени происходит позже, когда зародыш имеет довольно большие размеры и у него можно различить семядоли и осевую часть, однако он занимает по длине лишь часть семени. Известны случаи, когда зародыш, казалось бы, уже вполне развит и по длине почти равен длине семени (виды бересклета), однако анатомические исследования показали, что у него процесс формировании завершен еще не полностью.

Содержание воды в семенах на начальных фазах их формирования очень высокое, но по мере роста и созревания происходит их обезвоживание. Снижение влажности имеет место даже у семян, заключенных в сочные плоды, очень богатые влагой, в такие, как лимон, вишня, арбуз. Наконец, семя достигает окончательных размеров и процессы роста останавливаются. Однако еще некоторое время продолжается приток веществ в семена из материнского растения. Теперь они начинают откладываться в запасной форме — в виде труднорастворимых, малоподвижных соединений, таких, как крахмал, жиры, запасные белки. В зависимости от того, какие запасные вещества преобладают, семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис) или белковые (большинство бобовых). Благодаря накоплению этих и других веществ семена ряда растений являются для человека неоценимым источником, пищевых (мука, крупы, растительные масла) и многих полезных лекарственных и технически ценных продуктов. Что же касается самих растений, то запасные вещества их семян необходимы для питания прорастающего зародыша.

Завершение роста плода и семени сопровождается снижением активности таких гормонов, как гиббореллины и цитокинины. В то же время вместе, с отложением запасных веществ в семенах происходит накопление индолилуксусной и абсцизовой кислот. Содержание их возрастает до такого уровня, при котором они не стимулируют, а тормозят рост, что является важым приспособительным свойством, так как предупреждает возможность несвоевременного прорастания семян. По мере наступления зрелости затухает активность ферментов, влажность семян снижается до минимума (5—10%), поступление веществ из растения прекращается. Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани отмирают, уплотняются, одревесневают.

Строение зрелых семян, в особенности их покровов, биохимические и физиологические свойства зародышей, необычайная способность семян высыхать, не теряя жизнеспособности, определяют их свойство находиться в покое. При этом семена многих цветковых растений, переживая различные неблагоприятные, воздействия, сохраняют длительное время способность прорасти и дать жизнь новому растению.

 У подавляющего большинства цветковых растений созревшие семена не способны сразу прорастать, находясь в состоянии так называемого покоя. Покой может быть вынужденным, связанным с отсутствием необходимых для прорастания условий (температурных, влажности и т. д.). Наиболее обычным случаем вынужденного покоя являются сухие семена.

Наряду с этим семена растений, обитающих большей частью в областях с сезонными колебаниями температуры и влажности (в умеренном и субтропическом поясах, а также в некоторых тропических областях, характеризующихся сменой засушливых и дождливых периодов), обладают способностью находиться в состоянии органического покоя; он определяется особыми свойствами самого семени. Термин «покой» при этом имеет условное значение. В большинство случаев в таких семенах протекают достаточно активные метаболические процессы (дыхание, а иногда и рост зародыша), но прорастание заторможено. Способность семян находиться в вынужденном или органическом покое выработалась у растений в ходе эволюции как средство пережить неблагоприятное для роста проростка время года. Таким путем создается запас семян в почве. У многих видов препятствием для прорастания семян является водонепроницаемость кожуры, что обусловлено присутствием в ней так называемого палисадного слоя, состоящего из сильно удлиненных толстостенных клеток. У различных видов из многих семейств семена находятся в так называемом морфологическом покое, связанном с недоразвитием зародыша. Для того чтобы семена могли прорасти, необходимы благоприятные условия увлажнения, аэрации и температуры. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. Как только в семена начинает поступать вода, в них прежде всего резко усиливается дыхание и одновременно активизируются различные ферменты, образовавшиеся еще в период созревания. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов энергично удлиняющимся гипокотилем и зародышевым корнем. Это удлинение происходит за счет растяжения образующих их клеток. Позднее начинается деление клеток. После появления корня начинают расти и зеленеть семядоли, наконец, ноявляется побег и образуются настоящие листья. После появления над поверхностью почвы побега с листьями эти проростки также переходят к автотрофному типу питания.