29. Зимостойкость как устойчивость растений к комплексу неблагоприятных факторов в осенне-зимне-весенний периоды. Причины повреждений растений и меры их снижения.

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшиерастений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата Сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпираниерастений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

30.Аэробная фаза дыхания растений

Вторая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и требует присутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса следующее:

2ПВК + 502 + 6Н20 -> 6С02 + 5Н20

Процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь (ЭТЦ) требует обязательного присутствия 02.

Первые две стадии происходят в матриксе митохондрий, электронтранспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий.

Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Общая формула данного процесса следующая:

СН3СОСООН + НАД + КоА - SH -> CH3CO-S- КоА + НАДН + Н+ + С02

В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН + Н+), и выделяется углекислый газ (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. Важно отметить, что пируватдегидрогеназная система ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это один из способов регуляции интенсивности протекания аэробной фазы.

Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В 1935 г. венгерский ученый А. Сент-Дьердьи установил, что добавление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яблочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями.

В цикл вступает активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в цикл, состоит в том, что ацетил-КоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенерирует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молекулы Н20, выделяются две молекулы С02 и четыре пары водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД и НАД). Суммарная реакция цикла выражена уравнением:

CH3CO-S-K0A + ЗН20 + ЗНАД + ФАД + АДФ + Фн -> 2С02 + SH-KoA + ЗНАДН + ЗН+ + ФАДН2 + АТФ

Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Лимонная кислота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой. При этом протоны и электроны переносятся на НАД (образуется НАДН + Н+). Для протекания этой реакции требуются ионы магния или марганца. Одновременно происходит процесс декарбоксилирования.Образовавшаяся а-кетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию.В результате за счет второго атома углерода, вступившего в цикл, выделяется вторая молекула С02. Одновременно происходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАДН и образуется сукцинил-КоА. Образовавшаяся янтарная кислота окисляется до фумаровой кислоты. . Одновременно выделяется третья пара водородов, образуя ФАД-Н2

На следующем этапе фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту с помощью фермента фумаратдегидрогеназы. На последнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. и происходит выделение четвертой пары протонов — образуется НАДН + Н+. Таким образом, ЩУК регенерирует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две молекулы С02 и образуются три молекулы НАДН + Н+ и молекула ФАДН2.

Важно также отметить, что образовавшиеся в рассмотренных реакциях органические кислоты могут служить ма­териалом для построения аминокислот, жиров и углеводов. В этом случае они выводятся из цикла. Вместе с тем соединения, входящие в цикл, могут образовываться в ряде других реакций (например, при декарбоксилировании амино­кислот) и вступать в цикл. Для реакций цикла Кребса кислород не требуется. Кислород необходим для регенерации или окисления восстановленных коферментов (НАДН + Н+ и ФАДН2). Окисление коферментов осуществляется в дыхательной цепи, или цепи переноса водорода и электронов. Конечным акцептором в этой цепи является кислород воздуха.

Подводя итог, можно отметить, что в результате распада 1 молекулы ПВК в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК + цикл Кребса) выделяется ЗС02, 4 молекулы НАДН + Н+ и 1 молекула ФАДН2. Таким образом, 5 пар Н2, образующихся из ПВК и воды, поступают в дыхательную цепь.

Третья стадия — электронтранспортная цепь (ЭТИ). В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2Н+ + 2е. Именно в таком виде они, акцепти­рованные НАД и ФАД, передаются по цепи переносчиков. В процессе переноса протонов и электронов важную роль играют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз.

Пентозофосфатный цикл, пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, протекающий в живых клетках сложный ферментативный процесс прямого аэробного окисления фосфорилированной глюкозы до CO2 и H2O, сопровождающийся накоплением важного кофермента — восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ×Н). П. ц. состоит из окислительного декарбоксилирования глюкозо-6-фосфата (от гексозы отщепляется первый атом углерода) и неокислительных превращений пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата:

6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ = 6 CO2 + 12 НАДФ×Н + 12H+ + 5 глюкозо-6-фосфат + H3PO4.

Многие промежуточные соединения П. ц. могут участвовать в др. процессах в организме — гликолизе, фотосинтезе и др. Значение П. ц. в обмене веществ определяется также его ролью как донора НАДФ×Н (необходимого при биосинтезе жирных кислот, холестерина, пуринов и т.д.) и пентозофосфатов, входящих в состав нуклеиновых кислот и многих коферментов.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ, циклич. ферментативный процесс, в к-ром происходит превращ. уксусной к-ты в виде ацетилкофермента А (СН3С(О) ~ SKoA) в ди- и трикарбоновые к-ты, а промежут. продуктом является глиоксиловая к-та (см. рис. на стр. 584). Осуществляется в прорастающих семенах масличных растений, а также у нек-рых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов), растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода содержит СН3СООН; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом трикарбоновых к-т (ЦТК). Г. ц. начинается с конденсации щавелевоуксусной кислоты с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цис-аконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ТКЦ, превращается в щавелевоуксусную кислоту.

Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы.