Развитие чувствительности4

У приматов, как и у всех млекопитающих, чувствительность достигает уровня субъективного отражения действительности в форме хорошо выраженных ощущений. Своеобразие ощущений у приматов обусловлено своеобразием их древесного образа жиз­ни, характерными чертами которого является лазание по деревь­ям и скалам, питание преимущественно растительной пищей, стадный образ жизни. Переход некоторых видов к наземному существованию оказал известное влияние на поведение, но глав­ные черты чувствительности сохраняются у всего отряда. Разви­тие ручной деятельности, как следствие сначала лазания, а затем разнообразных приемов обработки пищевых и непищевых предметов, привело к высокому развитию тактильной чувствительно­сти и осязания. Необходимость постоянно высматривать пред­меты питания среди растений, различать их по цвету и форме, зрительно контролировать ручную деятельность явилась источ­ником хорошо развитого цветоощущения и объемного восприя­тия. Лазание, прыгание и другие виды моторики способствовали развитию органов равновесия. В связи с разнообразным питани­ем у приматов хорошо развилась вкусовая чувствительность. Следствием древесного образа жизни и способов добывания пищи явилось слабое развитие по сравнению с другими млеко­питающими обонятельной чувствительности.

Многочисленные и всесторонние (хотя и далеко еще не до­статочные) исследования ощущения и восприятия у обезьян позволяют сделать вывод о значительном сходстве их с ощу­щениями и восприятием человека.

Соответственно с этим можно ожидать, что в онтогенети­ческом развитии чувствительности обезьяны и человека мож­но обнаружить много сближающих черт. Тем не менее, как это мы увидим дальше, между ребенком и младенцами других при­матов можно обнаружить существенные различия, вызванные различием функциональных систем, сформировавшихся в фи­логенезе тех и других.

Мы рассмотрим самые ранние проявления чувствительно­сти в онтогенезе младенцев приматов и попытаемся опреде­лить их своеобразие.

Тактильная чувствительность. Тактильная чувствительность оказывается готовой к функционированию у новорожденных приматов в особо важных приспособительных системах — со­сательном и цеплятельном рефлексах. В соответствии с этим наиболее легко она обнаруживается при раздражении ладон­ной и подошвенной поверхностей, а также в области лица, осо­бенно в приротовой зоне. Раздражение ладонной поверхности у ребенка, ладонной и подошвенной у обезьян вызывает сжи­мание пальцев. Раздражение губ и приротовой зоны вызывает поворот головы и искривление губ в соответствующую сторо­ну у всех младенцев приматов.

Эти реакции младенцев приматов очень живы, активны, их легко вызвать слабым прикосновением. В то же время в лите­ратуре отмечается, что к моменту рождения органы кожной чувствительности у ребенка не вполне развиты. Точки давле­ния достигают своего окончательного развития к шести, а по некоторым данным — к 12 месяцам. На протяжении этого вре­мени нервные окончания телец Мейснера продолжают развет­вляться и сплетаться между собой. Болевые рецепторы в виде свободных нервных окончаний внутри эпителия хотя и име­ются в большом количестве у новорожденных, но еще не до­стигли окончательного развития. Тем не менее, чувствитель­ность к прикосновению, особенно давлению в области лица и рук у новорожденного ребенка очень высока и выражается в большом количестве как общих, так и местных реакций, по­скольку эта чувствительность должна обеспечивать важные приспособительные реакции ребенка, связанные с основными его потребностями питания и самосохранения.

На втором месте стоят рецепторы предплечья и голени. Наи­менее чувствительна кожа спины, лопаток, груди, живота.<...>

Характерную отрицательную реакцию у всех детенышей при­матов вызывает раздражение мокрой пеленкой. У ребенка это вызывает крик в первые недели жизни, а детеныши обезьян уже на 3-4-й день жизни обычно сами вылезают из своих ку­лечков, сделанных из пеленок, и располагаются поверх одея­ла. Так же самостоятельно они реагируют на излишне высокую температуру, образующуюся внутри их убежища из пеленок.

Тактильные раздражения правой и левой сторон тела и го­ловы вызывали у всех детенышей обезьян чесательный реф­лекс, а у шимпанзенка, кроме того, при раздражении подмышеч­ной впадины (щекотание) появляются короткие придыхания — почти беззвучный смех. Сходную реакцию на раздражение под­мышечных впадин нам удалось наблюдать у капуцинов в виде беззвучного растягивания рта и обнажения зубов.

У Детей и детенышей обезьян можно наблюдать своеобраз­ную реакцию на дуновение струёй воздуха в лицо. Все детены­ши приматов отвечают на это прижмуриванием глаз и раскры­ванием рта. Этот тип раздражителя мало изучен в психологии, но в патологии отмечено его влияние на нервную систему бе­лых мышей и крыс, аналогичное влиянию звука.<...>

Болевая чувствительность. У нас были широкие возможнос­ти для наблюдения за появлением у детенышей болевой чувстви­тельности, так как для исследования развития и смены волос у них ежедневно вырывались волоски из разных частей тела. Ре­акция на болевые раздражения выражалась у всех детенышей, в том числе и у недоносков, в резком вздрагивании (подергива­ние всего тела), звуке испуга, высоком крике. Такой метод, на­сколько нам известно, не применяется по отношению к ребенку.

У детей болевая чувствительность исследуется при помощи щипков, укола иглой, электрического тока и иных раздражите­лей различной силы. Литературные данные о болевой чувстви­тельности детей весьма противоречивы, и до сих пор некото­рые хирурги, по свидетельству Пейпера, считают излишней ане­стезию в хирургии раннего детства. Однако многочисленные наблюдения над новорожденными убедительно доказывают су­ществование хорошо выраженной болевой чувствительности у детей, которые отвечают на болевые раздражения плачем, от­дергиванием конечностей, общими беспорядочными движени­ями, сморщиванием лица.

Нам совершенно ясно, что эти противоречия во мнениях от­носительно болевой чувствительности у детей являются резуль­татом игнорирования биологической значимости раздражителя. Вся изобретательность исследователей направлена на измерение силы раздражителя, и совершенно не учитывается их специфич­ность для ребенка. Пример с Ершом, которого не могли разбудить «сверхсильные» воздействия, но моментально пробудило легкое прикосновение соски, является достаточным этому доказатель­ством. То же мы наблюдаем и относительно болевой чувствитель­ности. Здесь проявляется общая закономерность: чем большую роль играет та или иная чувствительность в приспособлении младенца, тем раньше начинается ее развитие.

Естественно, что для ребенка сверхсильные болевые раздра­жители не являются объектом приспособления: они отсутствуют в обычном материнском уходе и потому в «программе» врожден­ных рефлексов не предусмотрены. Лишь очень серьезное нару­шение тканей, при резании, уколах, электротоке, угрожающие жизни младенца, вызывают у него оборонительные реакции. С другой стороны, у него же существуют готовые рефлекторные ответы на биологически важные раздражители, выработанные в процессе приспособления к материнскому уходу и, может быть, к социальной среде, как, например, мимика обиды на легчайший щелчок пальцем по щеке, которую мы наблюдали у двух девочек

на 2-й и 45-й день жизни. Надо идти не по линии все более рис­кованного увеличения физической силы раздражителей, а искать те специфические формы раздражимости, которые могут, вы­звать рефлекторный ответ при самой незначительной его силе.

Температурная чувствительность. Приматы принадлежат к теплолюбивым животным, но внутри отряда существует значи­тельная вариативность в отношении к холодным температурам. Из обитателей Сухумского питомника некоторые обезьяны (ре­зусы, гамадрилы) могли переносить зимние месяцы в открытых вольерах (при температуре 5-9° ниже нуля). Остальные — ма­каки лапундеры, яванские, мартышки и другие виды — нужда­лись в зимних помещениях.

Детеныши обезьян весьма чувствительны к низким темпе­ратурам и нуждаются в обогревании. В результате слабой тер­морегуляции температура тела детеныша может колебаться в зависимости от условий в пределах 8°—10°, т. е. от +30° до +40° (Войтонис и Тих, 1948 г.). Нормальная температура тела взрос­лых обезьян 37°.

При сопоставлении с ребенком очевидна разница в степени терморегуляции между младенцами приматов. По мнению Пей­пера, ребенок так же способен к терморегуляции, как и взрос­лый. Во всяком случае, как показали измерения температуры тела ребенка, при разных температурных режимах ректальная температура у него снижается при холоде лишь на 0,2°-0,3°, а паховая — на 0,2°-0,5° (Кавура, 1944 г.). Тем не менее, низкие температуры оказывают отрицательное влияние на ребенка, вызывая большую потерю сил, нарушая пищеварение. Еще бо­лее отрицательно реагируют на холодную температуру детены­ши обезьян. При охлаждении помещения в течение нескольких часов до +12°-14° у детенышей нарушается пищеварение; на­ступает отрыжка, рвота, а при более длительном охлаждении возникает дистрофия и может наступить смерть.

Возможно, что и у ребенка будут такие же результаты при Длительном охлаждении, которое не допускается в обычных условиях. У обезьян отсутствует пиломоторный рефлекс на охлаждение и дрожь. Обезьяна, как и другие животные, нико­гда не стучит зубами от холода. Вероятно, эта защитная реак­ция выработалась у человека в процессе его приспособления к необычным для остальных приматов низким температурам.

Чувствительность детенышей обезьян к изменениям темпера­туры обнаруживается в их избирательной реакции. В обычных условиях они спасаются от холода, прижимаясь к телу мате­ри. В условиях ясельного воспитания детеныш предпочитает находиться в контакте с теплой грелкой, при перегревании он вылезает из пеленок и ложится поверх их.

В опытах А. Пейпера и его сотрудника Фр. Шенделя была проверена местная реакция на температурные раздражители. Для этого через капсулу, укрепленную на груди ребенка, про­пускали воду различной температуры. Реакцией на холод были усиленные движения и крик. Реакция на снижение темпера­туры была сильнее, чем на повышение.

Насколько нам известно, Ц. П. Неманова пыталась вырабо­тать условный рефлекс на холодовой раздражитель у детей груд­ного возраста. Для этого к руке ребенка в области запястья при­крепляли капсулу, через которую пропускали воду низкой тем­пературы. Подкреплением служило дуновение в лицо. На раз­дражение холодом ребенок отвечал миганием. Нам пришлось видеть эти опыты Ц. П. Немановой весной 1941 г. незадолго до ее трагической гибели. Окончательные результаты этих опы­тов нам не известны.

Вестибулярная чувствительность. Самым ранним прояв­лением реакции на изменение положения тела надо считать рефлекс Моро у ребенка и общую отрицательную реакцию де­тенышей обезьян на повисание в воздухе без достаточной опо­ры. Обе эти генетически родственные реакции готовы к мо­менту рождения и, следовательно, созревают в эмбриональном периоде. Младенцы приматов легко переносят изменение по­ложения тела, если их конечности каким-либо образом фик­сированы. У обезьян такая фиксация достигается прикрепле­нием к телу матери, у ребенка — пеленанием.

В известных наблюдениях В. М. Бехтерева и его сотрудников И. М. Щелеванова, М. П. Денисовой и Н. Л. Фигурина было от­мечено появление сосательных движений у младенцев в возрас­те 21-27 дней в ответ на взятие их на руки. У детенышей обезь­ян, как мы говорили выше, такая же реакция появилась на 3-4-й день. Специальные опыты были проведены Ц. П. Немановой (1935 г.) по выработке мигательного условного рефлекса на вес­тибулярный раздражитель. Для этих целей была использована специальная люлька. Качание производилось в вертикальном направлении. Защитные мигательные рефлексы в ответ на пока­чивание выработались у трех детей на 10, 11 и 41-й день жизни.

Вкусовая чувствительность. Какова бы ни была сравнитель­но с другими животными вкусовая чувствительность приматов, всех их (начиная, по крайней мере, с обезьян) характеризует такая отличительная черта, как смакование пищи. Если траво­ядные долго разжевывают пищу, то это вызывается необходи­мостью ее размельчения, перетирания для лучшего перевари­вания; хищники просто глотают пищу целыми кусками. И те и другие, разумеется, обладают вкусовыми ощущениями, ко­торые служат им для правильной ориентации в съедобности корма. Приматы длительно и постепенно поедают корм малень­кими кусочками, долго держат пищу во рту, иногда вынимают ее, повторно рассматривают, размазывают ее языком по полости рта; особо вкусная пища вызывает голосовые реакции. С этой точки зрения, приматов можно назвать микрогустами, в отличие от дру­гих животных — макрогустов. Судя по нашим наблюдениям, сма­кование наиболее ярко выражено у шимпанзе по сравнению со всеми видами низших обезьян, которых нам удалось наблюдать. Не только взрослые, но и детеныши растягивают процесс еды и долго возятся с маленьким кусочком (например, конфеты), кото­рый они могли бы проглотить в один прием.

Изменчивость вкуса — вторая отличительная черта во вкусо­вых ощущениях приматов. Даже такие виды пищи, которые обе­зьяны очень любят (например, виноград, орехи), нельзя давать много дней подряд — корм остается съеденным наполовину.

Охотное поедание горьких сортов пищи, например лука, чес­нока, частый отказ от кислого, любовь к сладкому — вот основ­ные черты вкусовой избирательности у подавляющего числа видов обезьян. Шимпанзе охотно поедает, и кислую пищу (кис­лые недозрелые груши, кислый хлеб), приближаясь в этом мно­гообразии вкуса к человеку.

У большинства видов обезьян можно обнаружить биологи­чески объяснимое отвращение к мясной пище. Гамадрил дол­го оттирает руку, если случайно схватил мясо. В то же время у таких обезьян, как макаки свинохвостые (лапундеры), а так­же яванские, мы видели жадное поедание ужей, лягушек, ящериц, которых они ловили и быстро раздирали руками и зубами. Из числа гамадрилов, привезенных из Африки в 1948 г., один оказался большим любителем птиц, в том числе и домаш­них кур, обитавших в вольере обезьян.

Из изложенного можно видеть, что хотя обезьяны и являют­ся по преимуществу растительноядными животными, тенденция к всеядности проявляется у них в значительной степени. В усло­виях неволи многих из них удается приучить к мясной пище. В частности, Иеркс сообщает, что основным кормом для шимпан­зе в Оранж Парке служил суп из конины, который обезьяны ели с кукурузными лепешками. В сухумском питомнике в ряде слу­чаев использовали мясной корм в виде котлет или вареного мяса, который давали, когда по состоянию здоровья требовалось уси­ленное питание. Приучить к мясной пище можно макак, но по­чти не удается гамадрилов павианов, а также макак резусов.<...>

Следует отметить, что детеныши обезьян отличаются зна­чительно большей терпимостью к горькому и соленому вкусу по сравнению с ребенком. Некоторые детеныши в возрасте око­ло двух месяцев спокойно пили хинную воду, совершенно не­переносимую ребенком. Наименее терпимы детеныши обезь­ян к кислому вкусу, хотя и здесь существуют видовые и инди­видуальные различия.

На основании изложенного следует сделать вывод, что не­возможно отрицать наличие у новорожденных приматов огра­ниченной вкусовой чувствительности. Она входит в систему пищевого безусловного рефлекса и развивается на основе услов­но-рефлекторного приспособления к различным вкусовым раз­дражителям.

Обонятельная чувствительность. Как известно, все пред­ставители отряда приматов в целом характеризуются как макросматики, в отличие от животных микросматиков. По нашим наблюдениям за взрослыми обезьянами как высшими, так и низшими, частота обнюхивания пищевых предметов у них не превышает частоту использования обонятельного рецептора у человека, за исключением взаимного обнюхивания, к которо­му довольно широко, но меньше, чем другие млекопитающие, прибегают обезьяны. У обезьян имеется своеобразная форма ориентировочного рефлекса, когда одна из них обнюхивает рот другой, только что что-то съевшей обезьяны. В отличие от из­вестного павловского ориентировочного рефлекса «что такое?»

этот рефлекс можно назвать рефлексом «что ты ел?» Этот реф­лекс довольно широко распространен в животном мире.

Обонятельная чувствительность детенышей низших обезь­ян отмечалась как в повседневных наблюдениях, так и в специ­альных проверочных опытах. В более позднем возрасте, на 11— 12-м месяце жизни, проводились экспериментальные исследо­вания скорости образования условных рефлексов на запаховые раздражители сравнительно со скоростью появления условных рефлексов на зрительные и кинестетические раздражители.

Наши первые наблюдения, проведенные совместно с Войтонисом Н. Ю., показали, что обонятельный рецептор начина­ет свою деятельность в первые недели жизни детеныша. Если прежде чем различать цвета, детеныш должен иметь какой-то жизненный опыт, так и прежде чем как-то реагировать на за­пах, он должен испытать хотя бы несколько различных запа­хов. Первые запаховые раздражители, с которыми встречает­ся детеныш обезьяны, — это, очевидно, запах матери и молока. У Кеты мы смогли зарегистрировать выразительные сосатель­ные движения на приближение рожка, которого она не виде­ла, на 7-й день жизни. Возможно, однако, что здесь имело мес­то простое совпадение.

Дальнейшее более подробное изучение реакций на запахо­вые раздражители показало, что они появляются у разных де­тенышей в разные сроки от 5 до 21-го дня жизни. На раздра­жение тройничного нерва реакция обнаруживается на 1-8-й день. Однако следует сразу же оговориться, что отсутствие дви­гательных реакций на запах еще не говорит об отсутствии обо­нятельных ощущений. Очевидно, отрицательная реакция мо­жет быть вызвана только очень неприятными запаховыми раз­дражителями. В то же время у детенышей в этом возрасте еще не существует активного нюхания, что говорило бы в пользу «приятности» запаха, ввиду отсутствия необходимости поис­ков пищи по запаху. Активное обнюхивание предметов появ­ляется у детенышей в конце первого — в начале второго месяца жизни. Оно, пожалуй, чаще у детенышей, чем у взрослых обезьян, которые определяют вкусовые качества пищи по ас­социации с ее внешним видом.

По данным исследователей, у новорожденных детей реакция на пахучие вещества слабо выражена и неустойчива. Что касается раздражения тройничного нерва, то, по данным Кармайкла и других исследователей, эта реакция обнаруживается в пренатальном периоде. Там, где применялась регистрация дыхания, была обнаружена реакция на запахи апельсина, ла­вандового масла, валерианы и мяты у новорожденных и даже недоношенных детей. Ч. Дарвин отмечал, что его сын реагиро­вал на грудь матери, которую он не видел.

Детальное исследование было проведено Праттом, Нельсо­ном и Саном. Они воздействовали на новорожденных различ­ными пахучими веществами (аммиак, уксусная кислота, вале­рьяна, гвоздичное масло), которые вводили в полость носа при помощи вдувания. Для контроля вдувался чистый воздух. Под опытом находилось 48 детей. На раздражение аммиаком реа­гировало 59% детей, уксусной кислотой — 32%. Раздражения обонятельного нерва дали более низкие результаты: для вале­рианы — 5%, гвоздичного масла — 4%. На вдувание воздуха реагировал только 1% детей.

В опытах Ц. П. Немановой по образованию условных обо­ронительных рефлексов на запаховые раздражители оказалось, что условный рефлекс вырабатывался только в том случае, ко­гда запах присоединялся в предварительных опытах к молоку. Это свидетельствует о том, что и обонятельные ощущения для своих проявлений требуют связи с рефлекторной деятельностью.

В заключение можно сказать, что данные по развитию обо­нятельных ощущений у детей первых дней жизни так же про­тиворечивы и не всегда убедительны, как и данные по вкусо­вой чувствительности. Одно остается вне всякого сомнения: для полного развития обонятельной чувствительности у ново­рожденных (если она и существует в какой-то степени) требу­ется более или менее длительный индивидуальный опыт.

Первое время активное обнюхивание бывает весьма свое­образным как у детенышей обезьян, так и у детей: это откры­вание рта навстречу пахучей струе. Эту форму реакции мы на­блюдали еще на 11-12-м месяце жизни детенышей.

Относительно обонятельной чувствительности детенышей шимпанзе нет никаких достоверных данных. Наша шимпанзе Лада была уже слишком велика, чтобы использовать ее для изу­чения генезиса процессов ощущения.

Для выяснения относительной роли обонятельной чувстви­тельности в распознавании признаков предмета мы провели экс­перимент над детенышами Амуром, Кетой, Ершом и Гольцом в возрасте от 8 месяцев до года. В качестве раздражителей предъяв­лялись комплексные сочетания цвета, веса, запаха. Опыт прово­дился по методу одновременного предъявления двух комплекс­ных раздражителей, один из которых был положительным, дру­гой отрицательным. Запаховый раздражитель подавали в виде пахучей струи воздуха. Условный рефлекс был выработан в срок от 4 до 8 дней. После этого приступили к контрольным опытам в виде последовательного исключения компонентов. Оказалось, что исключение запаха и тяжести (сопротивления) не вызвало никаких изменений в достигнутых результатах, но выключение зрительного признака — цвета — привело к полному нарушению условного рефлекса. Таким образом, было доказано, что среди этих трех раздражителей ведущим признаком являлся зритель­ный. Во время этого опыта детеныши почти совершенно не ори­ентировались на запах.

После этого приступили к выработке условного рефлекса только на запах. В результате поведение детенышей резко из­менилось: они стали усиленно нюхать (вдыхать) воздушную струю. Условный рефлекс выработался уже на 10-11-й день.

На кинестетический раздражитель условный рефлекс вы­рабатывался с наибольшими трудностями на 35-й день изоли­рованного воздействия, и таким образом, эта чувствительность в данных условиях опыта заняла третье место.

Слуховая чувствительность. Слуховая чувствительность у приматов развита значительно, но уступает некоторым нижесто­ящим по развитию животным. В строении наружного уха прима­тов имеются регрессивные признаки. Исследования В. П. Зво­рыкина (1964 г.) показали значительное уменьшение подкорко­вых образований у приматов, включая человека, по сравнению с Другими млекопитающими. По данным сравнительно-психо­логических исследований, слуховая чувствительность у обезь­ян и человека не имеет существенных отличий.

Реакция на слуховые раздражители у всех детенышей лег­ко обнаруживалась в первые дни жизни. Так, например, у Головля при пуске вентилятора (гудение низкого тона) в первые же сутки было заметно движение ушной раковины. Когда этот шум возникал во время сна, детеныш просыпался и поворачи­вал голову в разные стороны (пространственная ориентация еще слабо выражена).

У павиана гамадрила Рыбки на второй день жизни отмече­но покряхтывание в ответ на крик со двора; на 4-й день — от­крывание глаз на стук, на шум вентилятора, на слишком гром­кий разговор.

Следует отметить тесную связь первых реакций на слуховые раздражители со сторожевым рефлексом, что указывает на спе­цифическую значимость некоторых условных раздражителей. Так, недоносок Ерш на 2-й день жизни не реагировал на окру­жающие разнообразные звуки: шум вентилятора, крики дете­нышей, громыхание посуды, разговоры людей, но сразу просы­пался при резком крике взрослой обезьяны в соседнем поме­щении. Шум вентилятора начал пробуждать Ерша лишь на 4-м дне жизни. Кета на 6-м дне жизни, уже освоившись с обстанов­кой яслей, не просыпалась при таких звуках, как стук ключа, брошенного на чашечные весы, удар одной металлической та­релки о другую, но чутко реагировала на шаги человека. Очень выразительна специфичность реакции на звуки у шимпанзе Лады. На 7-й день ее пребывания в наших яслях записано: «Ни шум проходящих мимо здания машин, ни лай собак, ни гром­кие разговоры людей в соседней комнате не будят Ладу. Она продолжает спать, слегка похрапывая. Но стоит сделать несколь­ко легких шагов в сторону двери, как Лада моментально просы­пается и издает громкие вопли».

Совершенно очевидно, что во всех этих случаях мы имеем дело с Павловским «сторожевым пунктом» в коре больших по­лушарий головного мозга. Однако нетрудно видеть, что если в реакции двухдневного недоноска Ерша речь идет о врожден­ном рефлексе на специфический для вида раздражитель — крик обезьяны, то реакции Кеты и Лады на шум шагов человека име­ют условно-рефлекторное происхождение. Вероятно, различ­на и нейрофизиологическая природа обоих этих типов реак­ций на звуковые раздражители.

Совершенно иная картина предстает перед нами, когда мы обращаемся к слуховой чувствительности ребенка.

Из литературных данных видно, как много сил и изобрета­тельности потратили исследователи, чтобы доказать или отвергнуть существование реакции у ребенка на звуковые раз­дражители. Звонок, свисток, сирена, барабаны и тому подоб­ные сверхсильные раздражители были использованы, чтобы получить в ответ легкое дрожание век, изменение дыхания, пуль­са, сосательного движения и т. д.

В опытах американских исследователей Пратта, Нельсона и Сана были применены 5836 разнообразных раздражителей для воздействия на 49 новорожденных, т. е. по 100 раздражи­телей на каждого ребенка, чтобы доказать существование у них реакций на звуки. И только в последние годы все, кажется, согласились с тем, что у новорожденных детей существует слу­ховая чувствительность.

Чем же объясняется такая разница в развитии слуха у но­ворожденных приматов? Обычно это связывают с особеннос­тями слухового анализатора. У ребенка короткий и узкий на­ружный слуховой проход заполнен пробкой из эпителиальных выделений. Миелинизация слуховых путей происходит в наи­более поздние сроки по сравнению с другими анализаторами. Однако ни то ни другое не может служить препятствием для слуховых ощущений у детей, как это было подтверждено позд­нейшими исследованиями. Уже очень давно (Компайре, 1900 г.) было высказано предположение, что глухота новорожденного представляет собой защитную функцию против вредных вли­яний различных сильных раздражителей. В этом соображении есть зерно истины.

Действительно, слабая реакция на звуковые раздражители связана, с нашей точки зрения, не с анатомо-физиологическими особенностями, а с их слабой биологической значимос­тью в приспособительной деятельности новорожденного. В то время, как и тактильная и химическая чувствительность чрез­вычайно важны с первого часа жизни ребенка (в равной сте­пени и детеныша обезьяны), звуковые раздражители не содер­жат в себе почти никакой жизненно важной информации, они «не имеют никакого значения» для благополучия ребенка в пер­вые дни его существования и до тех пор, пока не приобретут этого значения на основе условно-рефлекторной связи с жиз­ненно важными компонентами среды.

Здесь, как нам кажется, с наибольшей очевидностью обнару­живается связь темпов развития чувствительности (и их анатомического механизма — анализаторов) с приспособительной деятельностью организма: созревание того или иного анализа­тора соответствует его роли в приспособительном поведении новорожденного. Чувствительность развивается в той последо­вательности, в которой созревают или развиваются необходимые для детеныша врожденные рефлекторные системы, а в даль­нейшем в зависимости от индивидуального опыта. Следова­тельно, функциональная сторона всюду опережает развитие структуры и является ведущей в их взаимодействии, как это установлено В. О. Ковалевским по отношению к филогенети­ческому развитию. У детей до настоящего времени еще не обна­ружен (если он существует) тот специфический раздражитель, который позволил бы вызвать слуховую реакцию до появления первых условных связей, за исключением раздражителей, ока­зывающих разрушающее действие на слуховой аппарат ребен­ка и на его нервную систему.

Как было показано еще В. М. Бехтеревым, функционирова­ние того или иного рецептора способствует развитию («созре­ванию») мозговой структуры. Это положение Бехтерева на­шло в дальнейшем подтверждение в экспериментальных ис­следованиях на животных.

Значительно позже — у детенышей обезьян на втором ме­сяце, у ребенка на третьем — появляется пространственная ори­ентация на звуковой раздражитель. Так, у Кеты еще на 31-м дне жизни в ответ на условный звуковой раздражитель возни­кает общее беспокойство, беспорядочное тыканье носом в окру­жающие предметы, но отсутствует ориентировочная зрительная реакция на источник звука, которая появилась лишь на 34-й день. У детей правильная локализация звука обнаруживается примерно в этом же возрасте, на 7-8-й неделе — на оклик и только на 11-12-й — на другие звуковые раздражители (Прейер, Мейер, Левенфельд). Впрочем, у макака резуса Ноготка уже на 7-й, а у Личинки на 1 -и день жизни мы наблюдали отчетливую пространственную ориентацию на звук (постукивание справа, слева, над головой) в форме поворота головы и движения глаз в соответствующую сторону.

Зрительная чувствительность. Зрительная чувствительность приматов высокоразвита, причем есть предположение, что у обе­зьян она стоит на более высоком уровне, чем у человека: в отличие от человека в желтом пятне сетчатки обезьян имеются не только колбочки, но и палочки. Количество колбочек в сетчатке у обезьян больше, чем у человека (Колмер, Ваарденбург, по Жеденову, 1962 г.). Многочисленные сравнительно-психологичес­кие исследования показали, что высшие обезьяны хорошо разли­чают все цвета спектра. Бинокулярность зрения — вторая черта, сближающая зрительное восприятие человека и обезьяны.

У детенышей приматов глазные яблоки вначале более округ­лы. У новорожденных детей, в отличие от детенышей обезьян, радужная оболочка слабо пигментирована, вследствие чего цвет глаз имеет голубоватый или сероватый оттенок. Впрочем, здесь имеются и исключения. Роговица новорожденного тол­стая и сильно выступает вперед. Зрачки сравнительно с взрос­лыми очень узкие. У одного из детенышей гибридов мы наблю­дали значительную разницу в величине зрачков, которая ис­чезла к концу первого полугодия. Хрусталик у новорожденных приматов велик и имеет почти округлую форму. Слезная желе­за у детей недоразвита к моменту рождения, и слезоотделение начинается на втором месяце. У обезьян слезы не выделяются.

Зрение у детенышей низших обезьян обладает высоким раз­витием уже в первые дни жизни. Зрачковый рефлекс мы отме­чали с первых часов после рождения у всех детенышей, в том числе и у недоносков. По литературным данным, этот рефлекс проявляется у плода человека на 5 - 6-м месяце внутриутроб­ного развития. Судя по нашим наблюдениям, у низших обезь­ян он появляется за 1,5 - 2 месяца до рождения.

По некоторым данным, сужение зрачка у ребенка часто на­ступает без какой-либо видимой причины (Пейпер, Пфистер). Авторы отказываются от объяснения этого явления. С нашей точки зрения, сужение зрачка у новорожденных и тем более У недоношенных детей связано с адаптацией сетчатки к дли­тельному действию светового раздражителя при постоянном положении ребенка на спине. У детенышей обезьян мы не на­блюдали этого явления по вполне понятной причине: трудно видеть маленькую обезьянку, сохраняющую неподвижную по-3У во время бодрствования. Вероятно, при создании соответству­ющих условий мы могли бы обнаружить это явление и у них.

Мигательный рефлекс в его спонтанной форме в первые недели жизни детенышей более редок, чем в последующем возрасте. Защитный мигательный рефлекс появляется только в кон­це 2-й недели жизни, а в ряде случаев и позже. То же наблюда­лось и у детенышей шимпанзе, по данным Тинклпо и Иеркса. По данным различных авторов, у детей этот рефлекс возникает на 2-4-м месяце жизни. В опытах, проведенных учениками и по­следователями В. М. Бехтерева, П. М. Щелованова, М. П. Дени­совой, П. Л. Фигурина и других, условный мигательный защит­ный рефлекс образуется в конце 1-го месяца жизни. Условный мигательный рефлекс возникает в незавершенной форме и лишь постепенно становится отчетливым и достаточно быстрым. Здесь мы, очевидно, имеем дело с процессом научения, при котором развитие всякой функции значительно ускоряется. Если опы­ты начинаются позже — со второй половины 1-го месяца, то этот рефлекс образуется при меньшем числе сочетании. В этом случае, очевидно, сказывается естественный опыт ребенка и со­зревание соответствующих механизмов. У детенышей обезь­ян в аналогичных опытах условный мигательный рефлекс по­явился на 5-й день жизни, т. е. значительно раньше, чем в обыч­ных условиях развития.

Характерным отличием в развитии зрения обезьян по срав­нению с ребенком является отсутствие периода несогласован­ного движения глаз (детского косоглазия). У детей координа­ция глазных осей, согласно большинству наблюдателей, раз­вивается постепенно, но некоторые авторы полагают, что ко­соглазие у них является редким.

По данным В. Штерна и П. Гильома, у их детей были согла­сованные движения глаз с первого дня жизни. По нашим соб­ственным наблюдениям, у детей первых дней и недель жизни можно видеть как согласованные, так и рассогласованные движе­ния глаз. Последние возникают чаще всего при боковом смот­рении, а также при слишком близком расположении предмета к глазам. Если принять по внимание более раннюю координацию глазных осей у детенышей низших обезьян, то можно думать, что косоглазие детей есть чисто человеческое приобретение, происхождение которого пока трудно объяснить.

Согласно наблюдениям Джекобсена, у детеныша шимпанзе вскоре после рождения веки закрывались на солнце и открыва­лись в тени, зрачки расширялись при слабом свете и уменьша­лись при ярком. Бинокулярная координация, испробованная движением пальца на расстоянии 20 см от глаза, замечалась в горизонтальном, вертикальном и наклонном направлениях; она была сильнее в горизонтальном направлении, чем в вертикаль­ном, и сильнее в вертикальном, чем в наклонном.

Фиксацию взгляда у детенышей низших обезьян мы наблю­дали в первые дни жизни. У Гольца она отмечена в 1-й день жизни, у Рыбки и Амура — во 2-й, у Ерша — на 3-й, у Кеты — на 4-й, у Головля — на 5-й. Сходные данные были получены у других детенышей, в том числе у детенышей различных видов макак и гибридов. Реакция слежения за движущимся предме­том у детенышей низших обезьян была обнаружена на 1-2-3-й день при помещении их в глубокий ящик, следовательно, при затененном боковом зрении. Джекобсен нашел ее у шимпанзе в 1-й же день. Что касается детей, то тут существуют самые про­тиворечивые данные. Одни относят реакцию слежения к 5-му дню жизни (В. Штерн, Л. Гильом), другие утверждают, что она появляется на 2-3-м месяце жизни (А. Пейпер). Очевидно, этот разнобой надо отнести за счет неравенства условий опыта. Мы также не могли обнаружить эту реакцию у детенышей в усло­виях обычной освещенности. Сходный прием с нашим был при­менен В. Ч. Линг в 1942 г., помещавшей детей в специальный цилиндр, у которого одна сторона была стеклянная (т. е. тоже имело место частичное затенение бокового зрения). В этих усло­виях она обнаружила слежение у 25 детей в 1-й день жизни. Нам представляются результаты этих опытов наиболее до­стоверными, и мы можем сделать общее заключение, что реак­ция слежения (может быть, не всегда вполне устойчивая) у всех детенышей приматов имеется в 1-й день жизни. Полная фик­сация взора у ребенка развивается, согласно данным Линг, к 4-5-й неделе жизни. И здесь, как и в других экспериментах, возмож­но ускорение развития путем применения систематических уп­ражнений в соответствующей деятельности.

В опытах С. и Дж. Морганов было обнаружено, что слеже­ние за предметом в вертикальном направлении труднее для ре-оенка, чем в горизонтальном. Это соответствует тому, что на­блюдал Джекобсен у новорожденного шимпанзе. Над низши­ми обезьянами мы таких опытов не ставили.

Явления нистагма у детенышей обезьян мы проверяли пас­сивным поворотом головы вправо и влево и обнаружили отчетливое отставание движения глаз от движения головы на 1-м ме­сяце жизни. А. А. Волохов на наших детенышах в возрасте 2-3 недель исследовал нистагм, используя для этого вращающую­ся подставку, и получил положительные результаты. У дете­нышей, так же как и у детей, мы могли наблюдать поворот глаз в сторону освещенной поверхности окна или лампы. Но взор маленькой обезьяны гораздо подвижнее, активнее по сравне­нию с блуждающим взглядом маленького ребенка.

В то же время мы могли зарегистрировать недостаточность процесса аккомодации у детенышей в возрасте до 3-4 месяцев: всякий предмет, который они держат в руке и рассматривают, отодвигается ими на расстояние вытянутой руки.

Совершенно такую же картину поведения мы наблюдали у ребенка Аллочки, когда она научилась сидеть с поддержкой и пользоваться рукой для удерживания предмета в возрасте 5-6 месяцев.

Относительно аккомодации у детей существуют противо­речивые данные, но большинство авторов полагает, что она раз­вивается на 5-6-й неделе жизни. Другие относят ее появление к более ранним срокам. На основании наших наблюдений над низшими обезьянами можно признать, что детская дальнозор­кость — обычное явление у всех приматов. Если признавать более ускоренное развитие физиологических процессов у низ­ших организмов по сравнению с высшими, то у ребенка недо­статочность аккомодации должна существовать в более позднем возрасте, чем у детенышей обезьян, у которых она имеет место еще в возрасте нескольких месяцев. Наши наблюдения за детьми подтверждают этот вывод. Аккомодация развивается медленно, на протяжении всего первого года жизни. Ее более ускоренному и не всегда полезному развитию способствует недостаточная ги­гиена зрения в самом раннем возрасте. Например, подвешива­ние игрушек на слишком близком расстоянии от лежащего ре­бенка должно способствовать развитию ранней близорукости и, может быть, косоглазию. Если детеныш при фиксировании пред­метов взглядом сам отставляет предмет на оптимальное расстоя­ние для его рассматривания, то ребенок лишен этой возможнос­ти до тех пор, пока не овладеет в достаточной степени хватани­ем и удерживанием предмета, т. е. до 4—6 месяцев. До этого времени взрослые не должны допускать фиксирования его взгляда на предмете ближе, чем на расстоянии его вытянутых рук. Может быть, и этого недостаточно, если учесть сравнитель­ную с обезьянами короткорукость ребенка.

Цветоощущение у детенышей обезьян, как и у ребенка, мо­жет быть исследовано на основании образования условных свя­зей и дифференцировок на цветовые раздражители. По нашим данным, первые условные связи на различение цвета образу­ются у детенышей обезьян на 3-й неделе жизни, причем в на­ших опытах с Кетой вначале образовалась дифференцировка на красный цвет от белого, а затем — синего и фиолетового от белого и красного.

Однако надо признать, что этих данных совершенно недоста­точно, чтобы судить о начале цветоощущения у детенышей обе­зьян. Опыты, проведенные методом выработки условных реф­лексов в камере, показали реакцию на дифференцировку зеле­ной лампочки от белой на 5-й неделе жизни. Но так как здесь не была выровнена светлота обоих раздражителей, то и этот экспе­римент следует считать лишь предварительным. Относительно шимпанзе нет соответствующих данных, так как опыты по цветоразличению были проведены в более позднем возрасте.

Относительно цветоощущения у ребенка первых недель жиз­ни данные противоречивы. Большинство исследователей су­дит о наличии или отсутствии реакций на цвет на основании торможения или общего возбуждения двигательной сферы ре­бенка при предъявлении различно окрашенных предметов, а в более позднем возрасте — на основании словесного обозначе­ния цветовых раздражителей (Штерн). Значительно достовернее опыты, в которых применяется методика «выбора на образец», как с детьми, так и с детенышами шимпанзе (Ладыгина-Котс) и низших обезьян (Тих). Но эти эксперименты, возможные уже в более позднем возрасте, не дают права судить о раннем по­явлении цветоощущений. Наиболее достоверные данные были получены в опытах Д. и И. Тринкеров, которые судили о нали­чии или отсутствии цветоощущения у детей на основании по­явления оптокинетического нистагма на серые и цветные по­лосы одинаковой яркости. Авторы установили, что нистагм по­являлся у 100 доношенных и многих недоношенных детей на 3-й и 4-й неделе жизни при сочетании синих и серых полос одинаковой яркости. Красные и желтые цвета стали выделяться на 4-8-й неделе, а зеленый — на 7-11 -и неделе. Таким образом, трехмесячный ребенок, по данным Тринкеров, является обла­дателем трехцветового зрения.

В опытах А. В. Звоновой (1964 г.) была отмечена ориенти­ровочная реакция (в форме прекращения сосательных движе­ний) на красное, зеленое и синее освещение у 34% новорож­денных детей. Некоторые дети отчетливо различали два цвета во всех комбинациях красного, зеленого и синего цветов. В то же время выработка дифференцировки на эти цвета на базе мигательного рефлекса удавалась с трудом и не достигалась ранее конца 2-го месяца (последняя серия опытов была нача­та с 21-го дня жизни). Дифференцировка на цветовые раздра­жители у детей изучалась Ц. П. Немановой, Н. И. Касаткиным и другими советскими учеными, начиная с начала 2-го месяца жизни. По Касаткину, дифференцирование зеленого цвета от белого произошло в отчетливой форме у детей к началу 3-го месяца жизни.

Могут ли эти опыты говорить в пользу отсутствия цвето­ощущения в более раннем возрасте? Очевидно, нет. Нам ка­жется, что следует строго отличать цветоощущение, которое можно, как мы видели, с успехом изучать при помощи опто­кинетического нистагма, от более сложной формы отражения, когда с таким признаком, как цвет раздражителя, ассоцииру­ется его биологическая или предметная значимость.

Мы провели на 8 детенышах обезьян разных видов в возрасте 7-12 месяцев опыт с выключением зрения, надевая им на голову плот­ную маску. Этого было вполне достаточно, чтобы зрение было полностью выключено. Обезьяны, в отличие от других животных, например кошек или собак, не делают никаких попыток освобо­диться от повязки, хотя она и причиняет им огромные неудобства. Это было замечено нами не только у детенышей, но и у взрослых обезьян, и не только у низших, но и у шимпанзе Лады. Лишившись такого важного органа ориентации в среде, как зре­ние, детеныши низших обезьян становятся крайне беспомощны­ми. Как правило, они делаются малоподвижными и неловкими. Корм разыскивают при помощи осязания и нередко после нащу­пывания хватают ртом.

Только у гибрида (макак лапундер х макак яванский) Лимона мы наблюдали чрезвычайно бурную реакцию на ослепление. Такая же реакция на лишение зрения была у шимпанзе, с той только разницей, что, к нашему удивлению, Лада не потеряла ориенти­ровки в окружающей обстановке, а с чрезвычайной быстротой ме­талась по комнате, не задев ни одного предмета, ничего не уронив и не разбив. Ее поведение ничем в этом отношении не отличалось от обычного, за исключением крайнего возбуждения. К сожале­нию, слишком бурная реакция не дала нам возможности наблю­дать более длительно поведение Лимона и Лады, так как их при­шлось спешно освободить от масок.

Заключение. Изучая материалы опытов и наблюдений за развитием младенца, убеждаешься, насколько единодушно мне­ние относительно существования у новорожденного тактиль­ной и вкусовой чувствительности и как оно противоречиво, когда дело идет о других ее видах. Существуют различные мне­ния относительно сроков и последовательности появления слу­ха, обоняния, свето- и цветоощущения и т. д. Одни ставят на первое место обоняние, другие — осязание, третьи — вкус, чет­вертые — слух. А. Пейпер приводит сравнительную таблицу, иллюстрирующую это разнообразие представлений о последо­вательности развития различных видов чувствительности. По­пытаемся разобраться в причинах этих противоречий. Как мы говорили выше, чувствительность всегда включена в какую-нибудь функциональную систему, и обнаружить ее можно толь­ко внутри этой системы. До всякого опыта индивида чувстви­тельность является компонентом врожденных реакций, свя­занных с жизненными потребностями новорожденного, и потому у младенцев приматов ее легко обнаружить в таких рефлексах, как сосательный и цеплятельный. В этом случае связь между чувствительностью и движением записана в коде генетической информации. Если такой записи не существует, то связь долж­на образоваться в индивидуальном опыте в форме условных ре­флексов и в таком случае будет фиксирована в запоминающем устройстве индивида, у высших животных в мозговых клетках.

С первых дней жизни ребенок начинает приобретать жиз­ненный опыт и научается тем или иным способом реагировать на различные внешние стимулы. В этом процессе происходит развитие соответствующих мозговых и мышечных структур, их созревание. При выработке условных рефлексов у детей пер­вых дней жизни в эксперименте создаются наиболее благопри­ятные условия для систематического обучения ребенка навыкам видения, обоняния, слушания, так как каждое раздражение ре­цептора сопровождается биологически важным подкреплени­ем пищей или болью. Строго говоря, появление условных реф­лексов в опытах с младенцем говорит не о существовании или отсутствии чувствительности, а о том, что на ее развитие ока­зывает влияние индивидуальный опыт. Чем раньше начать вы­работку условных рефлексов у младенца, тем раньше они по­являются, и этот обученный младенец, возможно, опередит в своем развитии других, необученных. С другой стороны, в опы­тах, где в качестве ответа на раздражение принимались изме­нения дыхания и пульса, чувствительность обнаруживалась в более ранние сроки. Возможно, что в этих случаях чувстви­тельность младенца проявляется на каком-то ином, низшем уровне, который входит в систему вегетативных реакции. То­гда станут, понятны значительные расхождения разных авто­ров в определении сроков развития чувствительности.

Ю. Г. Трошихина