29. Теория функциональной системы (Анохин). Классификация условных рефлексов. Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга. Корковое торможение, виды и физиологическая роль

Впервые понятие системности в русской физиологии с целью исследования жизнедеятельности целого организма и в приложении к процессам высшей нервной деятельности ввел И. П. Павлов (1932): «...Человек есть, конечно система ..., как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система в горизонте нашего научного видения, единственная по высочайшему саморегулированию ... система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая...» [И. П. Павлов, 1951]. Вместе с тем, с расширением знаний о механизмах поведенческого акта, развитием и усовершенствованием методики исследований, с появлением новых фактов, вступавших в противоречие с канонами рефлекторной теории, ограниченной узкими рамками афферентно-эффекторных отношений, становилось все более ясно, что условный рефлекс, объясняющий тот или иной поведенческий акт по декартовской формуле «стимул-реакция» не может полностью объяснить приспособительный характер поведения человека и животных. Согласно классическому рефлекторному принципу, поведение заканчивается только действием, хотя важны не столько сами действия, сколько их приспособительные результаты [П. К. Анохин, 1949; К. В. Судаков, 1987].

Интенсивный рост числа результатов различных исследований способен привести исследователя к ощущению беспомощности перед половодьем аналитических фактов. Очевидно, что только нахождение какого-то общего принципа может помочь разобраться в логических связях между отдельными фактами и позволить на ином, более высоком уровне проектировать новые исследования. Системный подход в науке позволяет осмыслить то, чего нельзя понять при элементарном анализе накопленного в исследованиях материала. Системность – тот ключ, который позволяет соединить уровень целостного и уровень частного, аналитически полученного результата, заполнить пропасть разделяющую эти уровни. Создание концепции функциональной системы – серьезнейшая задача, решение которой позволяет сформулировать принцип работы, находящийся, с одной стороны в области целостности, и носящий черты интегративного целого, а с другой – в аналитической области. Функциональная система позволяет осуществлять исследование в любом заданном участке целого с помощью любых методов. Но эти исследования находятся в тесном единстве благодаря функциональной системе, показывающей где и как ведутся данные исследования [П. К. Анохин, 1978]. «…Только физиологический анализ на уровне функциональной системы может охватить функцию целого организма в целостных актах без потери физиологического уровня трактовки ее отдельных компонентов» [П. К. Анохин, 1968].

Отмечено множество попыток создания теории систем. Более того, коллективом авторов из NASA было даже предложено выделить специальную науку о "биологических системах" ["Biologikal Systems Science", 1971]. Потребность введения целостного подхода при объяснении функций организма ощущалась большинством исследователей, но решалась ими различным образом. Одними исследователями отрицалось наличие чего-либо специфического в целостной организации и делалась попытка объяснить ее, основываясь только на свойствах элементов целостных образований, что характерно для механистического подхода в понимании целого. Другая группа ученых допускала существование некоей неорганической силы, обладающей качеством «одухотворения» и формирования организованного целого, в большей или меньшей степени отстаивая виталистические позиции [П. К. Анохин, 1978].

При всеобщем понимании необходимости системного подхода в оценке целостных и разрозненных функций живого организма («Главные проблемы биологии ... связаны с системами и их организацией во времени и пространстве» - Н. Винер, 1964; «...поиски «системы» как более высокого и общего для многих явлений принципа функционирования могут дать значительно больше, чем только одни аналитические методы при изучении частных процессов» - П. К. Анохин, 1978) до настоящего времени нет единства в трактовке определения системности у различных авторов [В. В. Парин, Р. М. Баевский, 1966; М. М. Хананашвили, 1978; О. С. Андрианов, 1983; В. А. Шидловский, 1973, 1978, 1982; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; и др.]. Более того, попытки соблюсти принципы системности приобрели различные формы, среди которых выделены:

Количественно-кибернетический «системный» подход, рассматривающий биологические системы с позиций теории управления и широко использующий математическое моделирование физиологических функций в попытках выявления общих закономерностей.

Иерархический «системный» (или «системно-структурный») подход, рассматривающий процессы взаимодействия отдельных частей в организме в плане их усложнения: от молекул - к клеткам, от клеток - к тканям, от тканей к органам и т. д.

Анатомо-физиологический «системный» подход, отражающий объединение органов по их физиологическим функциям: «сердечно-сосудистая система», «пищеварительная система», «нервная система» и проч. [П. К. Анохин, 1978; К. В. Судаков, 1987].

Едва ли есть хоть одно направление в современной науке, где так или иначе не употреблялся бы термин «система», имеющий, к тому же весьма древнее происхождение. Вместе с тем, термин «система» в большинстве случаев употребляется как характеристика чего-то собранного вместе, упорядоченного, организованного, но при этом вне упоминания или даже «подразумевания» критерия, по которому компоненты собраны, упорядочены организованы [П. К. Анохин, 1978]. В качестве примера достаточно вспомнить широко распространенное употребление учеными и практиками в медицине и физиологии словосочетаний «сердечно-сосудистая система», «легочная система» и др., что принимается ими самими за доказательство «системности» их образа мышления при анализе имеющегося фактологического материала. Представление о системе, как о взаимодействующих компонентах и, собственно, их взаимодействие «не может сформировать систему, поскольку анализ истинных закономерностей функционирования с точки зрения функциональной системы раскрывает скорее механизм «содействия» компонентов, чем их «взаимодействие»» и «...система, при своем становлении приобретает собственные и специфические принципы организации, не переводимые на принципы и свойства тех компонентов и процессов, из которых формируются целостные системы» [П. К. Анохин, 1978].

Вместе с тем, «характерной чертой системного подхода является то, что в исследовательской работе не может быть аналитического изучения какого-то частичного объекта без точной идентификации этого частного в большой системе» и «...одной из главных целей поисков системы является именно ее способность объяснить и поставить на определенное место даже тот материал, который был задуман и получен исследователем без всякого системного подхода» [П. К. Анохин, 1978].

Теория функциональной системы, была разработана П. К. Анохиным (1935) в результате проводимых им исследований компенсаторных приспособлений нарушенных функций организма. Как показали эти исследования, всякая компенсация нарушенных функций может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, зачастую расположенных в различных отделах центральной нервной системы и рабочей периферии, тем не менее всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта. Такое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было названо «функциональной системой» [П. К. Анохин, 1968]. При этом принцип функциональной системы используется как единица саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма. «Понятие функциональной системы представляет собой прежде всего динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта» [П. К. Анохин, 1958]. Ядром функциональной системы является приспособительный эффект, определяющий состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование о результате промежуточного или конечного приспособительного эффекта. Понятие функциональной системы охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какую-либо комбинацию нервных центров («констелляция нервных центров» – А. А. Ухтомский, 1966) [П. К. Анохин, 1958].

Согласно теории функциональных систем центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности, определяющий в целом для организма нормальные условия течения метаболических процессов [П. К. Анохин, 1980]. Именно достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов. В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат. Таким образом, системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения конкретного полезного результата [П. К. Анохин, 1978].

Были сформулированы основные признаки функциональной системы как интегративного образования:

• Функциональная система является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.

• Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.

Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты в одних случаях могут быть врожденными, в других это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферентную сигнализацию с периферии о результатах действия. Характерной чертой такого афферентного аппарата является то, что он складывается до получения самих результатов действия.

Каждый результат действия такой функциональной системы, формирует поток обратных афферентаций, представляющих все важнейшие признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санкционирующей афферентацией» [П. К. Анохин, 1935].

В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов.

Жизненно важные функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей функциональной системы, (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения [П. К. Анохин, 1968].

Согласно концепции П. К. Анохина (1958, 1968, 1975, 1980) обязательным фактором, обеспечивающим выживание любого организма, является требование полноценности жизненно важных функциональных систем уже к моменту его рождения. Каждая из этих систем уже к моменту рождения должна непременно включать в себя следующие, окончательно сформированные звенья: а) специфические рецепторные аппараты, воспринимающие воздействия экологических факторов, б) проводниковые аппараты, доставляющие периферическую информацию к центральной нервной системе, в) центральные межнейрональные (синаптические) соотношения, определяющие наиболее ответственный участок интегрирования полноценного акта, г) совокупность периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями (органные синапсы), позволяющие получить рабочий эффект системы, д) совокупность афферентных аппаратов, в сумме обеспечивающих обратную афферентацию о степени успешности данного жизненно важного приспособительного действия новорожденного. Отсутствие или тотальное нарушение функции любого из указанных звеньев приводит к нарушению в деятельности жизненно важных функциональных систем и делает невозможным дальнейшее существование организма.

Функциональная система всегда гетерогенна. Конкретным механизмом взаимодействия компонентов любой функциональной системы является освобождение их от избыточных степеней свободы, не нужных для получения данного конкретного результата, и, наоборот, сохранение всех тех степеней свободы, которые способствуют получению результата. В свою очередь, результат через характерные для него параметры и благодаря системе обратной афферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата. Смысл системного подхода состоит в том, что элемент или компонент функционирования не должен пониматься как самостоятельное и независимое образование, он должен пониматься как элемент, чьи оставшиеся степени свободы подчинены общему плану функционирования системы, направляемому получением полезного результата. Таким образом, результат является неотъемлемым и решающим компонентом системы, создающим упорядоченное взаимодействие между всеми другими ее компонентами.

Функциональная система всегда «стремится» получить запрограммированный результат и ради получения этого результата может пойти на самые большие возмущения во взаимодействиях своих компонентов и поскольку организм живет в среде непрерывного получения результата, в подлинном континууме результатов, то после достижения определенного фазного результата начинается его «беспокойство» по поводу последующего результата [П. К. Анохин, 1978].

Оценивая роль результата, как системообразующего фактора следует иметь в виду следующее:

• В функциональной системе результат представляет собой ее органический фактор, оказывающий решающее влияние как на ход ее формирования, так и на все ее последующие реорганизации.

• Наличие вполне определенного результата как решающего компонента функциональной системы делает недостаточным понятие «взаимодействие» в оценке отношений компонентов системы между собой. Именно результат отбирает все адекватные для данного момента степени свободы компонентов системы и фокусирует их воздействие.

Если деятельность системы заканчивается полезным в каком-то отношении результатом, то «взаимодействие» компонентов данной системы всегда будет протекать по типу их взаимосодействия, направленного на получение результата.

Взаимосодействие компонентов системы достигается тем, что каждый их них под влиянием афферентного синтеза или обратной афферентации освобождается от избыточных степеней свободы и объединяется с другими компонентами только на основе тех степеней свободы, которые вместе содействуют получению надежного конечного результата.

Включение результата в функциональную систему исключает необходимость применять как несовершенные формулировки самой системы, так и многие другие («управляющая система», «управляющий объект», «биоуправление» и др.) [П. К. Анохин, 1978].

Теория функциональных систем включает приспособительный результат функционирования системы как ее органическую часть. Функциональная система, строящаяся на основании результата ее деятельности, кроме всего прочего, благодаря наличию совершенно определенной операциональной рабочей архитектонике со специфическим механизмом и специфическими свойствами (которая и допускает постановку вопроса в аналитическом плане), позволяет избежать «скачков» от целого прямо к аналитической детали. Важным следствием включения результата в систему в качестве решающего операционального фактора является то, что сразу же становятся понятными механизмы освобождения компонентов системы от избыточных степеней свободы. Кроме того, в данном случае «введение физиологических детерминистических понятий сняло видимость телеологичности целого. Целое – это есть нечто, запрограммированное в конкретных афферентных параметрах будущего результата» [П. К. Анохин, 1978]. И крайне важным является момент отмеченный П. К. Анохиным (1968): «результаты действия только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный анализ, если в каждом отдельном случае будут перечислены максимально полно все те параметры результатов, которые вместе и определяют афферентную информацию о полученных результатах».

Структура функциональных систем.

Одним из важнейших вопросов характеристики системы является выяснение состава и роли ее отдельных компонентов. Это необходимо прежде всего в связи с предложенной П. К. Анохиным (1935, 1958, 1968, 1978, 1980 и др.) концепцией «системы» и введенной им строгой трактовкой термина «функциональная система», в противоположность часто употребляемому (в связи с упорядочением явлений другого класса) термину «система». Здесь имеется в виду, что смысловое содержание термина «система» до сих пор чаще всего включает принадлежность какого-либо феномена к тому или иному образованию исключительно по анатомическому или анатомо-физиологическому признаку (сердечно-сосудистая система, система кровообращения, нервная система, система пищеварения и проч.). «Говоря о системе в этом последнем смысле, мы выделяем из целого организма какую-то часть, объединенную типом анатомического строения или типом функционирования, и по сути дела исключаем возможность понимания этих выделенных структур в истинном системном плане. Совершенно очевидно, что система кровообращения никогда не выступает как нечто отдельное, ибо это было бы нонсенсом в физиологии» [П. К. Анохин, 1978]. «Кровообращение» как функция в целостном организме (в определенной степени само уже являющееся результатом, что, видимо и служит предпосылкой к ошибочности его выделения на практике в изолированную «систему» и дальнейшего изолированного же исследования) всегда ведет к получению какого-либо приспособительного результата. Вместе с тем в решение задачи получения любого из этих результатов непременно включаются нервная и эндокринная и др. анатомо-физиологические системы, т. е множества компонентов, объединенных по принципу взаимосодействия с непременным получением результата деятельности этой разветвленной гетерогенной системы. Следует подчеркнуть, что «функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какой-нибудь участвующей структуры анатомического типа», более того, «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизуются и вовлекаются в функциональную систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата» [П. К. Анохин, 1978].

Ведение понятия структуры в систему приводит к ее пониманию как чего-то жестко структурно детерминированного. Вместе с тем, именно динамическая изменчивость входящих в функциональную систему структурных компонентов является одним из ее самых характерных свойств. Кроме того, в соответствии с требованиями, которые функция предъявляет структуре, живой организм обладает крайне важным свойством внезапной мобилизуемости его структурных элементов. «…Существование результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и ее фазовых реорганизаций и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающего возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорят о том, что истинные системы организма всегда функциональны по своему типу», а это значит, что «функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим» [П. К. Анохин, 1978].

Еще одним, не менее важным обстоятельством является то, что функциональные системы, обеспечивающие какой-то результат на данном уровне иерархии, можно «изолировать» только с дидактической целью. В конечном итоге единственно полноценной функциональной системой является собственно живой организм, существующий в непрерывном пространственно-временном континууме получаемых приспособительных результатов. Выделение любых функциональных систем в организме в достаточной степени искусственно и может быть оправдано лишь с позиций облегчения их исследования. Вместе с тем, эти «функциональные системы» сами по себе являются взаимосодействующими компонентами существующего в Среде целостного организма. Поэтому, по мнению П. К. Анохина (1978), говоря о составе функциональной системы, необходимо иметь в виду тот факт, что «...каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта».

Соответственно вышесказанному, функциональная система по П. К. Анохину (1935) это - законченная единица деятельности любого живого организма и состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта. Образование функциональной системы характеризуется объединением частных физиологических процессов организма в единое целое, обладающее своеобразием связей, отношений и взаимных влияний именно в тот момент, когда все эти компоненты мобилизованы на выполнение конкретной функции. Классификация условных рефлексов Условные рефлексы подразделяются следующимм образом. По биологическому признаку: 1.пищевые; 2. половые; 3. оборонительные; 4. двигательные; 5. ориентировочный - реакция на новый раздражитель. Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов: 1. врожденная реакция организма; 2. он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом. По характеру условного сигнала: 1. натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище; 2. искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях. По сложности условного сигнала: 1. простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны); 2. сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей: 1. условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей; 2. условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий; 3. условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга. Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

По виду раздражителя:1. экстероцептивные - возникают наиболее легко; 2. интероцептивные; 3. проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу). По изменению той или иной функции:1. положительные - сопровождаются усилением функции; 2. отрицательные - сопровождаются ослаблением функции. По характеру ответной реакции: 1.соматические;2.вегетативные (сосудо-двигательные) По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: 1. наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно. Различают:

•совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

•отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

•запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

•следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

По различным порядкам:

1. условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

2. условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга

Деятельность коры больших полушарий обеспечивает постоянный анализ и синтез раздражений, падающих на организм из внешней среды и возникающих в нем самом. Будучи внешне противоположными, как внешне противоположны лежащие в их основе явления торможения и возбуждения, анализ и синтез неразрывно друг с другом связаны и друг без друга невозможны.

Синтетический процесс в коре головного мозга.

Нервный синтез — это объединение друг с другом различных раздражителей в их действии на организм, их связывание механизмом рефлекса с теми или иными функциями организма. Все явления замыкания нервной связи между различными агентами, раздражающими рецепторы, и ответной деятельностью организма являются проявлением синтетической деятельности нервной системы. Постоянное замыкание, обеспечивающее наличие безусловных, врожденных рефлексов, ведущих к возникновению всегда одной и той же реакции на раздражение рецепторного поля каждого такого рефлекса, относится к простым проявлениям синтетической деятельности. Переменное замыкание, обеспечивающее выработку временных связей, благодаря которым деятельность организма определяется условиями действия каждого раздражителя, его сигнальным значением, является высшей формой синтеза, корковым синтезом, деятельностью коры головного мозга.

На организм посредством раздражения огромной массы его разнообразных рецепторов всегда одновременно действует ряд различных агентов как внешней, так и внутренней среды. Равновесие организма с разнообразными условиями существования достигается только благодаря различному реагированию на многочисленные изменения в окружающей среде и в нем самом. Различное реагирование организма на различные агенты возможно лишь тогда, когда каждый из них действует иначе, чем другие, когда каждый из них отграничен в своем действии от других. Анализ и заключается в разложении огромной массы раздражений, производимых всеми действующими на организм агентами на различные анализаторы, функционирующие в динамической связи.

Аналитическая деятельность коры головного мезга

Под анализаторами принято понимать совокупность всех нервных образований, отвечающую за восприятие какого-либо вида информации и включающую в себя периферический отдел — рецепторы. В центральную часть каждого анализатора, образуя его низшие отделы, входят: образования спинного и продолговатого мозга, центры, расположенные между продолговатым мозгом и корой, сама кора головного мозга.

Вся аналитическая деятельность основана на процессе торможения, так как лишь этот процесс обеспечивает ограничение иррадиации возбуждения по центральной нервной системе. Выделяемые аналитической деятельностью раздражения являются тем более дробными, чем ограниченнее распространение по центрам нервного возбуждения, возникающего в них при стимуляции каждого рецепторного образования. Деятельность низших центров обеспечивает лишь такую форму анализа, в результате которой раздражение каждой группы рецепторов вызывает различный, но для рецепторного поля каждого рефлекса всегда относительно постоянный рефлекторный ответ. Данный анализ не только груб, но и статичен. Распределение торможения и возбуждения зависит прежде всего от того, с каких рецепторов и с какой частотой и силой импульсы поступают в низшие центры, а не от тех условий, в которых организму ранее наносились раздражения.

Кора головного мозга обеспечивает осуществление высшего анализа, основанного на условном торможении, на торможении, которое формируется в коре мозга в зависимости от условий действия раздражителей, в зависимости от их подкрепления или неподкрепления. Благодаря процессу внутреннего, условного торможения из массы раздражений, постоянно и непрерывно доходящих до коры, во временные связи с теми или иными функциями вступают только те агенты и комплексы агентов, действие которых подкрепляется безусловным раздражителем.

Корковое торможение, виды и физиологическая роль

Торможение в физиологии активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения. По И.П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесо образных реакций. Внутреннее торможение (по П.К.Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.

Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.

30. Учение Павлова о типах высшей нервной деятельности человека Сон, представление о механизме (И.П. Павлов, П.К. Анохин, современные представления). Особенности высшей нервной деятельности человека Экспериментальные неврозы (И.П.Павлов). Эмоциональный стресс Тип высшей нервной деятельности (Тип нервной системы) — совокупность свойств нервной системы, составляющих физиологическую основу индивидуального своеобразия деятельности человека и поведения животных. Понятие о типе высшей нервной деятельности ввел в науку И. П. Павлов. Первоначально оно трактовалось как «картина поведения» животного, в дальнейшем стало рассматриваться как результат определенного сочетания выделенных Павловым свойств нервной системы — силы, подвижности и уравновешенности. На этой основе он определил четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный или «безудержный»; 2) сильный, уравновешенный, инертный или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный или живой; 4) слабый. В соответствии с этими типами ставились четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3) сангвинический, 4) меланхолический. Выделенные в исследованиях на животных типы высшей нервной деятельности Павлов считал общими у человека и животных. Кроме того, им была предложена классификация специфически человеческих типов высшей нервной деятельности, основанная на соотношении двух сигнальных систем: 1) художественный (преобладание первой сигнальной системы); 2) мыслительный (преобладание второй сигнальной системы); 3) средний. Дальнейшие исследования школы Б. М. Теплова — В. Д. Небылицына, обнаружившие сложный и многомерный характер свойств нервной системы, показали упрощенность павловской классификации общих типов высшей нервной деятельности человека, одновременно создав предпосылки для выработки нового представления о физиологических основах индивидуально-психологических различий человека. Положение о специфически человеческих типов высшей нервной деятельности находит свое подтверждение в современных психофизиологических исследованиях функциональной асимметрии мозга.

СОН — состояние относительного покоя, возникающее у животных и человека через определенные промежутки времени, сопровождающееся понижением уровня работы отдельных органов и ряда функции организма. Сон является потребностью всех без исключения животных. Длительное, многодневное лишение сна приводит к ряду тяжелых нарушений в организме и оканчивается смертью. Установлена следующая потребность во сне людей различных возрастов: ребенку до 1 года требуется 16 часов; 3-летнему— 13; в 5 лет— 12, в 7 лет—11,5 в 10—12-летнем возрасте достаточен 10-часовой сон; в 16-летнем — 8 часов, в 17 лет и старше — 8 часов и сутки. Таким образом, взрослый человек проводит в состоянии сна около трети своей жизни. Сопровождающее сон состояние общего покоя имеет важное значение для организма, способствуя восстановлению функции, в первую очередь нервной системы. Нервная система, так же как и другие органы и ткани, во время сна как бы вновь заряжается энергией.

Физиологические механизмы сна и сновидений

Прежде всего, заметим, что сон – это естественное состояние организма, сила его неодолима. Природа сна так до сих пор и не понята окончательно, хотя мы уже рассмотрели немало попыток разобраться в физиологии этого явления.

Сон — естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем активного сознания и пониженной реакцией на окружающий мир, присущий млекопитающим, птицам, рыбам и некоторым другим животным, в том числе насекомым (например, дрозофилам).

Существуют различные теории, объясняющие причины и механизмы сна.

Гуморальная теория, в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

Подкорковая и корковая теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

В лаборатории И.П.Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна).

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленно-волновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга. Эти механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна (П.К. Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Снотворные препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации, гипоталамической области, коры головного мозга. Это приводит к нарушению естественных механизмов формирования стадий сна, нарушению процесса консолидации памяти, переработки и усвоения информации.

Особенности высшей нервной деятельности человека.

1. Высшая нервная деятельность (ВНД)— деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности — рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.

2. Рассудочная деятельность. Мышление. Элементы рассудочной деятельности у животных. Прямая зависимость уровня рассудочной деятельности от уровня развития нервной системы. Наибольшее развитие рассудочной деятельности у человека, ее проявление в виде мышления. 3. Особенности ВИД человека. Раздражители для условных рефлексов у человека: не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запасе), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучать опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.

Экспериментальный невроз

С патофизиологической точки зрения невроз является типовой формой патологии нервной системы. Он возникает в результате перенапряжения и срыва ВНД под влиянием воздействий, адекватность ответов на которые не обеспечивается её функциональными возможностями.

Патогенетическую основу неврозов составляют нарушения силы, подвижности и уравновешенности основных нервных процессов — возбуждения и торможения либо их столкновение («сшибка») в одно и то же (или близкое) время и в одних и тех же структурах большого мозга.

Неврозы характеризуются расстройствами ВНД, развитием фазовых состояний в нервной системе, нейрогенными нарушениями вегетативных функций, движения, чувствительности, трофики, а также снижением резистентности организма к различным эндо- и экзогенным патогенным агентам.

Экспериментальное воспроизведение неврозов базируется на едином принципе: поставить перед животным нерешаемую (непосильную) для него задачу.

С целью воспроизведения неврозов применяются воздействия, вызывающие перенапряжение и срыв возбудительного и/или тормозного процессов, нарушение их подвижности и уравновешенности или «сшибку» инстинктов альтернативной биологической значимости.

+ Перенапряжение и срыв процесса коркового возбуждения достигается применением следующих воздействий:

- Сильных безусловных раздражителей (например, болевого, светового, звукового). Они характеризуются большой интенсивностью, длительностью или многократностью воздействия.

- Сложных патогенных условных раздражителей (например, выработкой условного рефлекса, сопровождающегося гипертензивной реакцией на комплекс воздействий, следующих друг за другом в определённой последовательности, — светового, звукового, тактильного).

- Необычных раздражителей, имеющих биологически отрицательное значение (например, огонь, сильный ветер, взрывы).

В результате указанных воздействий через определённое время (разное у разных животных) развивается невротическое состояние с признаками преобладания процесса торможения.

+ Перенапряжение и срыв тормозного процесса обеспечиваются в эксперименте рядом методов:

- «Отставлением подкрепления» (это обусловливает срыв процесса активного коркового торможения).

- Выработкой тонких и сложных дифференцировок (что обеспечивает срыв «дифференцировочного» торможения).

- Отменой подкрепления (что приводит к срыву «угасательного» торможения) в ранее выработанных условных рефлексах.

Таким способом моделируется невротическое состояние с преобладанием процесса возбуждения.

+ Перенапряжение и срыв подвижности основных корковых нервных процессов. Это достигается при:

- Переделке сигнального значения разных условных раздражителей (например, световой сигнал вместо ранее положительного подкрепления — получения пищи сопровождается последующим болевым воздействием).

- Ломке сложившегося динамического стереотипа (серии последовательных условных рефлексов).

Подобные воздействия обычно приводят к развитию невротических состояний с патологической подвижностью нервных процессов.

+ «Сшибка» рефлексов-инстинктов взаимоисключающего (противоположного) биологического значения. Осуществляется путём экстренного изменения качества подкрепляющего воздействия, например, подачей электрического тока в пол кормушки в момент пищевого подкрепления какого-либо сигнала либо воздействием сильного болевого раздражителя (биологически негативного) в момент полового акта.

+ Современные подходы к методам экспериментального воспроизведения неврозов у животных направлены на максимальное приближение к условиям их возникновения у человека. К таким методам относятся:

- Ограничение «рефлекса-инстинкта свободы» ( например, насильственная фиксация животного в станке).

- Нарушение естественного суточного режима питания или светоритма, связанных со сменой дня и ночи.

- Изменение привычных стадно-иерархических или стадно-половых отношений (например, у обезьян).

- Предварительная астенизация нервной системы (например, под влиянием хронического шума, ионизирующей радиации, изоляции животного от родителей в раннем детском возрасте).

• Виды экспериментальных неврозов.

- Невроз с преобладанием процесса возбуждения. Развивается в результате ослабления процесса торможения. Характеризуется постоянным и неадекватным волнением, сочетающимся с агрессивностью и злобностью животного. Этот вид нередко переходит в невроз тормозного типа в связи с развитием запредельного торможения.

- Невроз с преобладанием процесса торможения. Является следствием ослабления процесса возбуждения. Характеризуется развитием пассивных оборонительных реакций, депрессий и сонливостью животного.

- Невроз с патологической подвижностью нервных процессов. Развивается вследствие срыва процесса оптимальной смены возбуждения и торможения.

Эмоциональный стресс

Эмоциональный стресс (синоним эмоциональное перенапряжение) — напряжение неспецифических адаптационных реакций организма на патогенное воздействие внешней среды, опосредованное чрезвычайными по силе или длительными отрицательными эмоциями. Эмоциональное переживание лежит в основе многих адаптивных физиологических реакций, позволяющих организму за счет мобилизации резервных возможностей преодолевать конфликтные ситуации. При определенных условиях Э. с. может явиться причиной возникновения неврозов, гормональных дисфункций, а также патологических изменений сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем.

В отличие от «классического» стресса, развивающегося на основе изменений гипофизарно-надпочечниковых отношений, в основе Э. с. лежат первичные изменения в области эмоциональной стороны психической деятельности человека. Показано, что отрицательные эмоции характеризуются длительным последействием, извращением химической чувствительности нейронов головного мозга к ряду химических веществ нейромедиаторам (см. Медиаторы) и неиропептидам (см. Регуляторные пептиды). В результате эмоциональное возбуждение приобретает способность к постоянной активации мозговых структур и различных соматовегетативных процессов и при наличии соответствующего слабого звена в организме через него может оказать патогенное влияние как на функции головного мозга, так и на реализацию отдельных соматических или вегетативных функций.

Повышение устойчивости к стрессогенным раздражениям может быть достигнуто не только физическими и фармакологическими средствами, но и так называемыми поведенческими мероприятиями. В научной литературе широкое распространение получил термин «поведенческая медицина». Сторонники «поведенческой медицины» пытаются применить, особенно к психосоматическим заболеваниям, нелекарственные методы лечения: аутогенная тренировка, дыхательные упражнения, гипноз, расслабление и т.д.

Профилактика и лечение патологических последствий Э. с. должны проводиться с учетом так называемого золотого правила нормы — периоды наивысшего эмоционального напряжения у человека, даже в самых острых конфликтных ситуациях, не опасны для здоровья, если они завершаются периодами активного отдыха, расслабления, сопровождающимися положительными эмоциональными ощущениями.